Euphorbia tirucalli (PROTA)

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Euphorbia tirucalli L.


Protologue: Sp. pl. 1: 452 (1753).
Famille: Euphorbiaceae
Nombre de chromosomes: 2n = 10, 20

Synonymes

  • Euphorbia laro Drake (1899).

Noms vernaculaires

  • Euphorbe effilée, tirucalli (Fr).
  • Finger tree, finger euphorbia, petroleum plant, pencil tree, rubber hedge euphorbia, rubber euphorbia, African milkbush (En).
  • Almeidinha (dried latex), cassoneira, aveloz, euforbia (Po).
  • Mtupa mwitu, malangili, mwasi, mchakaazi, mtovua macho (Sw).

Origine et répartition géographique

Euphorbia tirucalli est originaire de l’est de l’Afrique tropicale, et s’est depuis longtemps naturalisé dans d’autres parties d’Afrique, y compris l’Afrique du Sud et les îles de l’océan Indien. Il est largement naturalisé et planté comme ornemental dans toutes les régions tropicales et subtropicales et cultivé en pot dans les régions tempérées.

Usages

En Afrique, Madagascar inclus, le latex d’Euphorbia tirucalli est utilisé pour ses puissantes propriétés purgatives et émétiques pour traiter les maux d’estomac, la constipation, les vers intestinaux, les maux de tête, l’asthme, l’épilepsie, les palpitations, les intoxications et les morsures de serpent. Quelques gouttes de latex seraient suffisantes pour provoquer des vomissements, et on les prend dans du lait comme antidote aux empoisonnements ou aux morsures de serpent. Des anecdotes montrent que les risques d’une surdose létale sont élevés, particulièrement dans le traitement des enfants. Le latex a de sévères effets irritants sur la peau et les muqueuses. Il provoque des cloques et des inflammations douloureuses et peut rendre aveugle s’il entre en contact avec les yeux. On mastique les rameaux chauffés, dont on avale le latex pour soulager les maux de gorge ou les toux sèches, mais également pour déclencher le travail lors de l’accouchement. En usage externe, le latex s’applique sur les verrues, les blessures, les affections cutanées, les ganglions enflés, les œdèmes, les hémorroïdes, les rhumatismes, le mal de dents, le mal d’oreille et les tumeurs. Au Brésil, le latex est partout utilisé pour traiter le cancer, mais dans certaines régions où son emploi est courant, les tumeurs nasales prévalent et on pense qu’elles ont un rapport avec cet usage. Les racines d’Euphorbia tirucalli se prennent couramment, seules ou en mélange, pour traiter la schistosomose et les maladies sexuellement transmissibles. Sur l’île Maurice, la décoction de racine et de bourgeon se prend pour ses effets laxatifs et pour soigner la toux et les douleurs pectorales. La cendre des branches et des tiges brûlées s’emploie pour traiter la coqueluche ; en usage externe, elle s’applique comme caustique pour ouvrir les abcès. La pâte de rameaux s’applique sur les œdèmes aux jambes.

Le latex se prend dans le traitement de l’impuissance sexuelle et de la stérilité en Afrique de l’Est, et dans d’autres régions du monde comme stimulant sexuel ; il a aussi la réputation de favoriser la croissance mammaire. En Afrique de l’Est, c’est un poison de flèche courant ou l’ingrédient d’appâts pour tuer les rongeurs et autres animaux sauvages ; les jeunes tiges écrasées se jettent dans l’eau comme poison de pêche. Dans le sud-ouest de la R.D. du Congo, le latex était jadis employé à hautes doses comme poison d’arbitrage ; dans différents pays, il sert de poison criminel. Le latex a aussi un usage d’anti-mouches en Afrique de l’Ouest et d’anti-moustiques et anti-termites en Tanzanie. En Inde, il fait office d’insecticide.

Les chèvres et les moutons broutent les parties vertes de la plante. La toxicité du latex passe pour saisonnière ou limitée dans les parties jeunes de la plante, et on fait même griller les jeunes rameaux pour les mastiquer. Euphorbia tirucalli est couramment planté comme ornement dans les jardins et en pot, et il en existe un cultivar à tiges dorées. Il se cultive couramment en haies et autour des enclos à bétail, car il a la réputation d’être impénétrable en raison de son latex toxique et de la densité de sa végétation ; il est également planté comme coupe-feu et délimiteur de terres. La plante est utilisée pour lutter contre l’érosion du sol, pour stabiliser les dunes de sable, et, dans certaines régions d’Afrique, pour signaler les tombes. En agriculture, Euphorbia tirucalli sert de paillis et de pesticide. Il ne convient pas aux cultures associées car c’est une plante qui élimine la végétation basse, cultures comprises. En Afrique du Sud, il éloignerait les taupes. Le bois blanc sert à faire des chevrons, des planchers de greniers, des montants de maisons, des jouets et des panneaux de placage. Il est également utilisé comme bois de feu en l’absence d’autre combustible. Du charbon de bois, on tirait autrefois de la poudre à canon pour les feux d’artifice. Le latex est une source de caoutchouc naturel, mais sa teneur en résine est trop élevée pour une exploitation économique. Cette résine s’est avérée utile pour des applications dans les industries du linoléum, de la toile cirée et des toiles de cuir, mais elle n’est pas durable comme vernis. La biomasse peut être transformée en gaz, en combustible liquide et en combustible solide tels que pastilles, briquettes et charbon de bois. Le latex a de puissantes propriétés fixatrices et dans les régions côtières d’Afrique de l’Est il sert à fixer les lames de couteau aux manches en bois et les pointes de lance à leur fût. Au Malawi, le latex fait office de glu pour attraper les oiseaux. Les guerriers zoulous l’utilisaient autrefois pour confectionner des coiffures. Au Gabon et aux Seychelles, Euphorbia tirucalli est planté dans les villages comme plante médico-magique.

Production et commerce international

Dans les années 1980, Euphorbia tirucalli était cultivé au Sénégal, en Afrique de l’Est, au Brésil et au Japon comme culture énergétique potentielle ; par la suite, les essais ont porté surtout sur la production de biogaz, mais aucune information récente à ce sujet n’est disponible. Euphorbia tirucalli se vend couramment sur internet comme plante ornementale.

Propriétés

La composition chimique d’Euphorbia tirucalli a fait l’objet de nombreuses études, et un vaste spectre d’esters diterpéniques ont été isolés de toutes les parties de la plante. Les diterpènes sont des types tigliane, ingénane et daphnane et sont basés sur les alcools apparentés ingénol, phorbol, résiniféronol, 12-désoxyphorbol, ainsi que sur les alcools plus rares 4-désoxyphorbol et 12-désoxy-4β-hydroxyphorbol. Le latex consiste en une émulsion d’environ 30% de terpènes dans de l’eau. Il existe plusieurs races chimiques de profils diterpéniques différents, originaires par exemple d’Afrique de l’Est, de Madagascar, d’Afrique du Sud, d’Inde et d’Amérique du Sud. Des échantillons de latex prélevés en Afrique du Sud et en Colombie, par exemple, contenaient surtout des esters de 4-désoxyphorbol et d’acides aliphatiques hautement insaturés, qui sont irritants et promoteurs de tumeurs. Les principaux agents irritants d’échantillons malgaches étaient des 3-acylates d’ingénol et des diesters de phorbol contenant un groupe d’acétate et un groupe d’acyle hautement insaturé à longue chaîne. Les groupes d’acyle ressemblaient à ceux découverts dans le latex sud-africain, tandis que les esters de 4-désoxyphorbol étaient totalement absents des échantillons malgaches. Le latex de plantes cultivées sous serre en Allemagne ne contenait pas d’esters diterpéniques des types tigliane ou ingénane et ne manifestait aucune activité irritante.

Les autres terpènes isolés sur des latex d’origines différentes sont deux diterpènes (l’euphol et son stéréoïsomère le tirucallol), un ester diterpénique du type daphnane hautement toxique (la tinyatoxine), des triterpénoïdes (euphorbinol, cycloeuphorbinol, euphorone et le 31-nortriterpène cycloeuphordénol) et un diterpène macrocyclique (la tirucalicine). Le latex contient aussi un alcaloïde isoquinolinique ainsi que des stérols : taraxastérol, phorbostérol, euphorbostérol, α-amyrine et cycloarténol. Quatre enzymes protéolytiques analogues à la trypsine, les euphorbaïnes t1–t4, ont également été isolées. Les rameaux ont produit du taraxastérol, du β-sitostérol, de l’acide ellagique, du kaempférol, du glucose et un hydrocarbone (l’hentriacontane), ainsi qu’un analogue alcoolique. La plante entière contient 7,4% d’acide citrique ainsi qu’un peu d’acide malonique et d’acide succinique. L’écorce de tige a produit les composés suivants : cycloarténol, 24-méthylène cycloarténol, β-sitostérol, α-taraxérol, euphorbol, euphorbol-hexacosonoate, taraxérone, ainsi que des esters diterpéniques, notamment du triacétate d’ingénol, un triterpène pentacyclique (l’euphorcinol) et un triterpène du type taraxérane (l’euphorginol). Des racines ont été isolés plusieurs esters diterpéniques, des tiglianes et des daphnanes basés sur le 12-désoxyphorbol, le 12-désoxy-16-hydroxyphorbol et le résiniférol, dont la tinyatoxine et la candletoxine A. Deux anthocyanines ont en outre été isolées des racines.

Une fraction biopolymère des parties aériennes a montré une activité anti-arthritique avec effet dose-dépendant, ainsi qu’une capacité immunomodulatrice tant sur des rats que sur des souris. La DL50 chez les souris et rats sains dépassait 2000 mg/kg. Des essais biologiques in vivo sur des mammifères ont mis en évidence l’activité anti-inflammatoire avec effet dose-dépendant d’extraits aqueux, produisant une inhibition jusqu’à 68% de l’œdème.

Euphorbia tirucalli est responsable du lymphome de Burkitt, tumeur extrêmement agressive endémique chez les enfants du centre de l’Afrique, où Euphorbia tirucalli est couramment utilisé en médecine traditionnelle. L’épidémiologie de ce lymphome reste obscure, mais elle a été mise en relation avec des espèces de plantes telles qu’Euphorbia tirucalli et Jatropha curcas L., de même qu’avec le paludisme et le virus d’Epstein-Barr (EBV) ; ces associations sont généralement peu importantes dans les régions de faible incidence. Les esters diterpéniques du latex d’Euphorbia tirucalli activent l’EBV latent à l’intérieur d’une cellule, et l’extrait de plante déclenche une mitose ininterrompue et des réorganisations chromosomiques in vitro dans les lymphocites B infectés par l’EBV. Les études ont montré que le composé cocarcinogène, un ester de 4β-désoxyphorbol isolé du latex, affaiblissait le rôle joué par les cellules T cytotoxiques EBV-spécifiques. Ces activités laissent penser que l’ester de 4β-désoxyphorbol jouerait un rôle dans la modification des infections rétrovirales humaines in vivo, y compris le sida et les maladies associées au virus de la leucémie à cellules T de type 1 (HTLV-1) chez l’homme. Une administration par voie orale d’extrait à l’éthanol des parties aériennes séchées à des souris atteintes de tumeurs a entraîné une dépression médullaire dans la moelle osseuse et renforcé leur résistance en réduisant de manière significative le développement de la tumeur dans la cavité péritonéale.

Des extraits d’Euphorbia tirucalli ont manifesté une activité antimicrobienne in vitro contre des bactéries gram-négatives et gram-positives, certains agents pathogènes fongiques des plantes et le virus Herpes simplex, ce dernier en l’absence de cytotoxicité (indice thérapeutique >7,1). Un extrait aqueux a lui aussi fait preuve d’une activité antibactérienne significative contre les pathogènes des cultures Erwinia carotovora, Xanthomonas campestris et Pseudomonas solanacearum. Des extraits de latex et d’écorce de tige ont démontré une activité larvicide contre les larves du moustique Culex quinquefasciatus, des effets nématicides contre le nématode parasite Heterodera cajani et aussi contre Hoplolaimus indicus, Helicotylenchus indicus et Tylenchus filiformis in vitro. Les extraits aqueux de latex ont eu une efficacité molluscicide contre les escargots d’eau douce Lymnaea acuminata, Lymnaea natalensis, Biomphalaria glabrata et Bulinus guernei.

Le caoutchouc tiré du latex d’Euphorbia tirucalli a une qualité limitée de par sa teneur élevée en résine, qui peut atteindre 82%. Mais cette teneur est très variable ; le latex frais en contient en moyenne 13%, mais elle peut ne pas dépasser 1,6%.

Euphorbia tirucalli a un potentiel important comme source de biocarburant. Au départ, les chercheurs s’étaient surtout intéressés à la transformation des terpénoïdes du latex en biopétrole. Mais les plantations expérimentales visant une production de biopétrole n’étaient pas viables sur le plan économique, car il avait été calculé que le coût de production au baril se situerait entre US$ 150 et US$ 200. Par la suite, on s’est intéressé à la conversion de la totalité de la biomasse en méthane.

D’après les estimations, la valeur énergétique de la biomasse sèche d’Euphorbia tirucalli va de 15 900 kJ/kg à 17 600 kJ/kg, la matière fraîche contenant environ 85% d’eau. La fermentation des parties aériennes fraîches hachées donne des rendements en biogaz comparables à ceux des autres déchets agro-industriels. Euphorbia tirucalli pourrait convenir à une production de méthane au Sahel où les cultures vivrières ont un rendement médiocre, car la plante est bien adaptée à des sols pauvres. Lors d’autres expérimentations, les tiges d’Euphorbia tirucalli ont amélioré les rendements en biogaz produit à partir de fumier de vache fermenté. C’est avec un matériau fraîchement haché, à environ 48°C, qu’on obtient une méthanisation optimale.

On constate une ressemblance entre la composition et l’activité du latex avec l’huile de graines hautement toxique de Croton tiglium L. L’ingestion de latex provoque une congestion de l’estomac, des intestins, des reins et de la rate. Une dose de 400 μl de latex dilué donnée à des rats suffit à provoquer une perforation de l’estomac et à entraîner leur mort. Des doses de 30 g/kg d’Euphorbia tirucalli frais dans la nourriture de vaches auraient déclenché chez elles des symptômes légers d’empoisonnement. Des essais menés avec des solutions aqueuses de latex utilisées sur la mouche des fruits Drosophila melanogaster n’ont pas permis d’établir d’effets génotoxiques ou antigénotoxiques.

On constate la présence d’euphol en grandes quantités dans le latex, mais c’est surtout le tirucallol qui prédomine dans les cultures d’explants et de cal, ce qui indique que la synthèse ou l’accumulation de tirucallol est le fait de cellules autres que les cellules laticifères. La production de stérols a été renforcée en proportion importante par certains milieux chargés en nutriments, de même que l’acide indole-3-acétique, mais a été diminuée par la benzyladénine.

Le bois est pâle, dur et de grain fin, et rarement attaqué par les insectes.

Description

Arbuste succulent, monoïque ou plus souvent dioïque, fortement ramifié, atteignant 4 m de haut ou petit arbre atteignant 10(–15) m de haut ; rameaux arrondis, d’environ 7 mm de diamètre, souvent produits en verticilles, cassants, verts à longues et fines rayures longitudinales et à cicatrices foliaires très petites, les pointes extrêmes des jeunes rameaux feuillés garnies de poils courts clairsemés, à latex blanc à jaunâtre abondant. Feuilles disposées en spirale, présentes seulement à l’extrémité des jeunes rameaux et tombant rapidement, simples et entières, presque sessiles ; stipules minuscules, glanduleuses, brun foncé ; limbe linéaire-lancéolé, d’environ 15 mm × 2 mm, charnu. Inflorescence : cymes terminales ombelliformes, en groupes de 2–6 à l’apex des rameaux, qui sont ramifiés 2–4 fois en fourches, composée de denses groupes de fleurs appelés “cyathes”, ne formant que des fleurs mâles (parfois avec quelques fleurs femelles), ou que des fleurs femelles ; bractées d’environ 2 mm de long, arrondies ; cyathe presque sessile, d’environ 3 mm × 4 mm, involucre en coupe, glandes 5, atteignant 1,5 mm × 2 mm, jaune vif, lobes triangulaires, d’environ 0,5 mm de long. Fleurs unisexuées ; fleurs mâles à bractéoles linéaires, plumeuses à l’apex, étamine d’environ 4,5 mm de long ; fleurs femelles à petites bractéoles, pédicelle jusqu’à 10 mm de long chez le fruit, poilu, périanthe distinctement 3-lobé, lobes d’environ 0,5 mm de long, ovaire supère, 3-loculaire, styles d’environ 2 mm de long, soudés à la base, à stigmate épaissi recourbé et profondément bifide. Fruit : capsule presque globuleuse d’environ 8 mm × 8,5 mm, presque glabre, à 3 graines. Graines ovoïdes, d’environ 3,5 mm × 3 mm, lisses, mouchetées de brun et à ligne ventrale brun foncé ; caroncule d’1 mm de large.

Autres données botaniques

Le genre Euphorbia comprend environ 2000 espèces et est présent dans le monde entier, avec au moins 750 espèces sur le continent africain et environ 150 espèces à Madagascar et sur les îles de l’océan Indien. Euphorbia tirucalli appartient à la section Tirucalli, groupe caractérisé par des rameaux cylindriques succulents à latex abondant, de petites feuilles tombant rapidement, des cyathes disposés dans des cymes terminales ombelliformes, 5 glandes, un fruit exsert et des graines à caroncule. Les espèces mentionnées ci-dessous appartiennent aussi à cette section.

Euphorbia damarana

Euphorbia damarana L.C.Leach est endémique de la Namibie ; le latex toxique sert à polluer les trous d’eau pour empoisonner et attraper le gibier qui y boit. Il est extrêmement irritant pour la peau et les muqueuses.

Euphorbia gossypina

Euphorbia gossypina Pax est présent de la Somalie jusqu’au Zimbabwe. Au Kenya, la décoction de tiges écrasées se boit pour traiter les jambes enflées et les douleurs affectant l’ensemble du corps. En Tanzanie, le latex s’applique en gouttes dans les yeux pour traiter la conjonctivite, en gouttes dans les oreilles pour traiter les infections orales ainsi que sur les verrues préalablement incisées. Le latex dilué produit par les ramilles se prend pour traiter la laryngite. En Somalie, des applications de latex servent à traiter la gale chez le bétail.

Euphorbia spartaria

Euphorbia spartaria N.E.Br. est endémique de la Namibie ; le latex s’applique sur les verrues.

Croissance et développement

Euphorbia tirucalli est un rare exemple d’espèce dans laquelle les mécanismes physiologiques du métabolisme acide crassulacé (CAM) des tiges se combinent avec la photosynthèse en C3 des feuilles. L’adaptation à la sécheresse se traduit aussi par des tiges succulentes et des stomates inclus. La tolérance à la salinité d’Euphorbia tirucalli est attribuée à des adaptations limitant l’absorption d’ions salins par les racines, et consistant à les emmagasiner dans les racines et les tiges. Euphorbia tirucalli pousse vigoureusement une fois établi. Les feuilles ne sont présentes que pendant la saison des pluies et la floraison commence à la fin de la saison sèche, avant l’apparition de nouvelles feuilles. La pollinisation est effectuée par les insectes.

Ecologie

Euphorbia tirucalli est très bien adapté aux conditions semi-arides, mais on le rencontre aussi autant dans les forêts sèches qu’humides, la savane et les maquis, et il supporte bien le stress salin qui caractérise les conditions côtières, mais pas le gel. On le trouve depuis le niveau de la mer jusqu’à 2500 m d’altitude. Il pousse bien sur toutes sortes de sols neutres et acides à texture légère. Il s’associe couramment avec les habitations humaines et se naturalise rapidement. Il est commun par endroits et souvent en groupes.

Multiplication et plantation

Euphorbia tirucalli se multiplie parfois par graines, mais généralement par boutures de tige ou de racine, et s’établit rapidement sur pratiquement n’importe quel type de sol. Les boutures doivent faire au moins 10 cm de long et être mises à sécher pendant au moins 24 heures avant la plantation. Pour un usage ornemental, les boutures font généralement 35–40 cm de long, et pour une production d’arbustes de haie, 1 m de long. Euphorbia tirucalli peut également se multiplier par micropropagation.

Pour une production de biocarburants, les boutures peuvent être plantées très densément en fonction des conditions climatiques et édaphiques, à raison de 10 000–20 000 pieds/ha. Au Kenya, les boutures qui viennent d’être mises en terre sont protégées du broutage et du soleil par des branches d’Acacia. La plantation peut démarrer au début de la saison des pluies. Le désherbage n’est nécessaire que lorsque les plants s’établissent ; par la suite, les mauvaises herbes sont détruites par la litière de la culture.

Gestion

Euphorbia tirucalli peut se recéper, se tailler et s’élaguer pour constituer une haie vive. Comme il est bien adapté aux conditions semi-arides et peut se cultiver sur des terres marginales, des plantations ont été établies pour servir de cultures énergétiques. L’application d’engrais, simple ou composé, améliore la croissance. Au Zimbabwe, des plantations d’Euphorbia tirucalli ont réussi dans certains cas à pousser sur les crassiers des mines d’arsenic.

Maladies et ravageurs

En Inde, plusieurs maladies se présentent, dont la pourriture de la tige provoquée par Phoma sorghi et les taches nécrotiques causées par Alternaria sp. ; on a découvert Nectria euphorbiana sur des tiges mortes. Au Pakistan, Euphorbia tirucalli est l’hôte de Botryodiplodia theobromae et de Cuscuta spp. Euphorbia tirucalli peut être sévèrement touché par les nématodes, notamment les Meloidogyne spp. Des pucerons, cochenilles et sauterelles se nourrissent des plantes ; sur les feuilles et les jeunes pousses, on trouve des acariens, surtout en serre.

Récolte

Destinées à un usage médicinal, les branches d’Euphorbia tirucalli peuvent être coupées au fil des besoins. Dans les plantations de biocarburant, la coupe peut se faire à 20–30 cm au-dessus du sol.

Rendement

Les rendements en tiges d’Euphorbia tirucalli destinées à une production de biocarburant varient énormément avec la densité de plantation, le nombre de coupes par an, la pluviométrie annuelle et le type de sol. En Thaïlande, ils oscillaient entre 150 t/ha de poids frais et 2,3 t/ha de poids sec pour des parcelles à haute densité (10 000 plantes/ha) avec 6 récoltes, et 25,5 t/ha de poids frais pour des parcelles à faible densité (1600 plantes/ha) avec une seule récolte.

Pour une production de biogaz, la faible teneur en N et la facilité avec laquelle les tiges d’Euphorbia tirucalli se décomposent donnent une production de méthane élevée. Lors d’un essai en Inde, 375 g de tiges fraîches coupées et 375 g de fumier de vache frais mis à fermenter dans 750 ml d’eau ont produit 19,2 l de gaz. Donc un champ produisant 500 t de biomasse/ha/an donnerait 137 kg de matière sèche/jour et 31 m3 de méthane par jour, soit environ 20 kg de méthane par jour.

Traitement après récolte

Pour l’usage médicinal, les parties récoltées d’Euphorbia tirucalli s’utilisent généralement fraîches.

Ressources génétiques

Euphorbia tirucalli est couramment planté et s’est naturalisé ; il n’est donc pas menacé d’érosion génétique. Comme espèce succulente, le commerce international de cet Euphorbia est régulé selon l’annexe 2 de la CITES.

Perspectives

Euphorbia tirucalli est une importante plante polyvalente. Il a de nombreux usages médicinaux, en partie confirmés par des essais pharmacologiques. Mais les propriétés promotrices de tumeur du latex et son rôle dans l’épidémiologie du lymphome de Burkitt doivent déconseiller son emploi en médecine traditionnelle. Un approfondissement des recherches se justifie pour clarifier son activité antibactérienne et anti-arthritique.

Euphorbia tirucalli est un exemple unique de plante associant des tiges à métabolisme acide crassulacé (CAM) permanent avec des feuilles à vie courte en C3. Pendant les épisodes humides lorsque l’arbre a des feuilles, cette combinaison permet une fixation élevée du CO2, d’où des taux de croissance accrus. C’est une plante à faibles intrants qui présente une tolérance élevée à la sécheresse et au stress salin et qui peut se cultiver sur des terres impropres aux cultures. Il a potentiellement la capacité d’apporter aux habitants des zones semi-arides une solution énergétique sous la forme d’une biomasse qui peut être transformée en biocarburants gazeux, liquides ou solides. Un approfondissement des recherches est nécessaire et celles-ci devront porter sur l’amélioration génétique de la plante, l’amélioration des techniques culturales pour intensifier la production, l’amélioration de la qualité du produit, et la mise au point de techniques efficaces pour extraire et utiliser les biocarburants.

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Sources de l'illustration

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Auteur(s)

  • O.M. Grace, PROTA Country Office United Kingdom, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AB, United Kingdom

Citation correcte de cet article

Grace, O.M., 2008. Euphorbia tirucalli L. In: Schmelzer, G.H. & Gurib-Fakim, A. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 26 juin 2022.


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