Dacryodes edulis (PROTA)

Ressources végétales de l'Afrique tropicale
Introduction


Importance générale
Répartition en Afrique
Répartition mondiale
Fruit
Oléagineux
Glucides / amidon
Huile essentielle / exsudat
Médicinal
Bois d'œuvre
Bois de feu
Ornemental
Fourrage
Auxiliaire
Sécurité alimentaire

Dacryodes edulis (G.Don) H.J.Lam

Protologue: Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42 : 202 (1932) ; Bull. Jard. Buitenzorg, ser. 3, 12 : 336 (1932).

Famille: Burseraceae

Synonymes

Pachylobus edulis G.Don (1832),
Pachylobus saphu Engl. (1896).

Noms vernaculaires

Safoutier, prunier du Gabon (Fr).
Butter fruit tree, bush butter tree, African pear tree, African plum tree (En).

Origine et répartition géographique

Dacryodes edulis est présent naturellement dans les pays bordant le Golfe de Guinée. Il est cultivé du Sierra Leone jusqu’en Angola le long de l’Atlantique et, plus loin dans l’intérieur jusqu’en Ouganda; il a aussi été signalé dans le nord du Zimbabwe. L’aire de répartition naturelle exacte est mal connue parce que Dacryodes edulis est fort cultivé et naturalisé.

Usages

Le safoutier est l’un des principaux arbres fruitiers dans une grande partie de son aire de répartition. La pulpe riche en huile est mangée après attendrissement dans de l’eau bouillante durant 2–3 minutes, ou par cuisson sur des braises ou un plat chaud. Une méthode de conservation commune est d’enlever la graine du fruit, mettre à bouillir la pulpe et la sécher au soleil.

Des décoctions de feuilles sont ingérées pour traiter des troubles du tractus digestif, les maux de dents et les maux d’oreilles. L’écorce est utilisée pour soigner la dysenterie et l’anémie, l’écorce de la racine contre la lèpre; les extraits de résine de l’écorce soignent les cicatrices et d’autres problèmes de peau. Du fruit, on peut extraire une huile utilisable en cosmétique et en alimentation, mais ce n’est pas encore pratiqué commercialement.

Dacryodes edulis est utile comme arbre d’ombrage dans les plantations de café et de cacao. Le bois serait presque aussi bon que l’acajou africain (Khaya), mais il n’est utilisé principalement que comme bois de feu. Il est comparable au bois de Dacryodes buettneri (Engl.) H.J.Lam, lequel est plus couramment exploité commercialement. Le nectar des fleurs produit un miel très apprécié.

Production et commerce international

D’enquêtes agricoles, il ressort que des arbres sont présents dans 50–100% des exploitations dans 7 Etats du sud-est du Nigeria et dans 80–94% des exploitations dans les plaines humides du Cameroun, principalement dans des jardins familiaux, des plantations d’arbres et des brûlis; ils sont aussi courants dans les régions de hauts plateaux. Le prix moyen dans différents Etats du Nigeria varie fortement entre 0,03–0,60 US$ par kg de fruit (1994). L’auto-consommation représente environ 60% de la production. Durant la première moitié de 1995, presque 600 t, évaluées à 244000 US$, ont été commercialisées dans les plaines humides du Cameroun. Ces fruits sont très courants sur les marchés camerounais; une grande partie de ceux-ci sont vendus au-delà des frontières dans les pays voisins, par ex. au Gabon, en partie parce que le fruit mûrit de juin à novembre au nord de l’équateur et de décembre à avril au sud de celui-ci.

Propriétés

La chair du fruit est ramollie par des enzymes de dégradation des parois cellulaires. A des températures de 60–85ºC, cela est accompli en quelques minutes; à température ambiante, cela demande 7–10 jours, le broyage et l’action de micro-organismes permettant de réduire cette période à 3 jours. L’ébullition inactive les enzymes, provoquant un durcissement de la pulpe.

La taille, la forme, la couleur et la composition des fruits varient fortement. Le ratio poids de la pulpe / poids de la graine est d’environ 2–3 pour les plus petits fruits, mais augmente jusqu’à plus de 5 pour les plus gros. La pulpe contient 59% d’eau; 100 g de matière sèche contiennent: 32–44 g d’huile, 14–26 g de protéines, 32–38 g d’hydrates de carbone, de fibres et d’autres matières, et 4–10 g de cendres.

La teneur en huile de la pulpe du fruit est très élevée. L’acide oléique (45–60%), l’acide palmitique (30–35%), l’acide linoléique (15–20%), et l’acide stéarique (2%) représentent ensemble environ 95% de l’huile de la pulpe. Laissée au repos, l’huile se sépare en une couche inférieure semi-solide et une couche supérieure liquide. La composition en acides gras des 2 couches est similaire. La fraction non-saponifiable de l’huile représente environ 2% et est principalement constituée de stérols (20%, principalement du sitostérol), d’alcools triterpènes (34%) et de faibles quantités de tocophérols.

Contrairement aux autres fruits oléagineux, l’huile de la graine (teneur par 100 g de matière sèche: 10–15 g) est du même type que l’huile de la pulpe, aussi n’est-il pas nécessaire pour l’extraction de séparer la pulpe et la graine. Le tourteau peut servir d’aliment pour les animaux.

Le fruit contient environ 1,5% d’huile essentielle. Ses principaux constituants sont: myrcène (45%), α-pinène (9%), α-terpinéol (8%) et germacrène-D (4%); les constituants mineurs comprennent: E-α-cadinol, δ-cadinol et β-eudesmol.

Le bois est rose jaunâtre, modérément lourd (densité d’environ 600 kg/m² à une teneur en eau de 12%) et modérément élastique; son grain est modérément grossier. Le séchage ne pose généralement pas de problème excepté pour les planches fines. Le travail du bois est rendu un peu difficile du fait de la présence de silice, causant l’usure rapide des outils lors du sciage. Le ponçage peut être problématique à cause du contrefil. Les aptitudes à la coloration, au polissage et au collage sont bonnes. Le bois d’œuvre peut être déroulé de manière satisfaisante.

Description

Arbre dioïque, de petite à moyenne taille, jusqu’à 20(–25) m de haut; fût jusqu’à 70(–90) cm de diamètre, droit et cylindrique, souvent faiblement cannelé et ramifié à faible hauteur; écorce gris jaunâtre à grise, souvent légèrement écailleuse et avec des lenticelles et des replis horizontaux, tranche rose brunâtre, exsudant des gouttes de résine aromatique translucide blanchâtre; cime fortement ramifiée, dense; jeunes branches avec un indument dense de poils étoilés ou dendroïdes ferrugineux.
Feuilles alternes, imparipennées; stipules absentes; pétioles jusqu’à 7,5 cm de long; folioles 11–19, pétiolule jusqu’à 1 cm de long, limbe oblong à oblong-lancéolé ou ovale-lancéolé, jusqu’à 20(–30) cm × 6(–8) cm, largement cunéiforme à arrondi et asymétrique à la base, acuminé à l’apex, bord entier, glabrescent, avec 9–15 paires de nervures latérales s’anastomosant vers le bord.
Inflorescence: panicule axillaire pouvant atteindre 40 cm de long, avec des ramifications cymeuses, ferrugineuse-tomenteuse, avec des fleurs souvent en groupes de 3 entourées de bractées; souvent toute l’extrémité des pousses devient florifère avec des feuilles réduites, donnant l’impression d’une inflorescence terminale.
Fleurs unisexuées, 3-mères; pédicelle jusqu’à 5 cm de long; sépales à peu près libres à la base, longs de 3–6 mm, ferrugineux-tomenteux à l’extérieur; pétales libres, longs de 5–6 mm, incurvés à l’apex, tomenteux à l’extérieur; étamines 6, légèrement plus courtes que les pétales, plus petites et infertiles chez les fleurs femelles, filets s’élargissant vers la base; disque annulaire, légèrement lobé; ovaire supère, ovoïde, vestigial chez les fleurs mâles, 2-loculaire avec 2 ovules dans chaque loge, style très court, stigmate 2–4-lobé.
Fruit: drupe ellipsoïde de 4–12(–15) cm × 3–6 cm, évoluant en mûrissant de rosé à bleu vert, pourpre ou noir brillant, comportant 1 graine; péricarpe pulpeux, épais d’environ 5 mm; endocarpe fin et cartilagineux.
Graine oblongue-ellipsoïdale, jusqu’à 5,5 cm de long; cotylédons très épais et profondément plissés ou condupliqués, apparaissant ainsi comme palmatilobés.

Autres données botaniques

Dacryodes comprend environ 40 espèces, présentes dans les régions tropicales américaines, asiatiques et africaines. En Afrique, environ 20 espèces ont été recensées, toutes de la section Pachylobus; le Gabon semble être le plus riche avec environ 10 espèces. Plusieurs espèces ont des fruits comestibles.

Dacryodes edulis est très variable. Deux variétés sont reconnues: var. edulis et var. parvicarpa J.C.Okafor, cette dernière étant caractérisée par des fruits plus petits coniques et une pulpe mince. Dans var. edulis, la ramification est souvent verticillée ou subverticillée, dans var. parvicarpa elle a tendance à être opposée ou bifurquée.

Anatomie

Description anatomique du bois:

Caractères macroscopiques:

Bois de cœur rose jaunâtre, démarqué distinctement de l’aubier rose grisâtre pâle de 2–4 cm de large. Contrefil fréquent. Grain modérément grossier. Cernes indistincts.

Caractères microscopiques:

Limites des cernes indistinctes ou absentes. Vaisseaux disséminés, 4–12/mm², solitaires ou accollés obliquement ou radialement par 2–3, diamètre tangentiel de (60–)135(–230)µm; perforations uniques; ponctuations intervasculaires alternes, de 7–9µm; thylles à parois minces présents. Fibres du tissu broyé cloisonnées, à parois minces à épaisses, à longueur moyenne de 980µm. Parenchyme peu abondant, parenchyme apotrachéal dispersé, indiscernable, parenchyme paratrachéal irrégulièrement unilatéral. Rayons étroits, (1–)2–3-sériés, 4–8/mm, principalement hétérocellulaires avec une ou plusieurs rangées de cellules dressées ou carrées. Cristaux rhomboédriques dans les cellules marginales des rayons; corpuscules siliceux dans les cellules couchées des rayons et petits corpuscules siliceux dans les fibres.

Croissance et développement

La graine de Dacryodes edulis est récalcitrante; son taux de germination diminue rapidement sauf si sa teneur en eau (42% du poids frais) peut être maintenue. Si elle n’est pas semée dans la semaine, la germination et la vigueur sont fortement réduites. La germination débute environ 2 semaines après le semis et est épigée. La croissance initiale est vigoureuse. La plante grandit rythmiquement, se développant en vagues. Durant une vague de croissance, la forme de la feuille change brusquement de cataphylles (0–3 par vague) en feuilles normales (avec 11–19 folioles). La vague se termine habituellement suite à la soudaine transformation de feuilles normales en feuilles fortement réduites dans lesquelles seules une ou deux paires basales de folioles sont développées. Les arbres âgés présentent des vagues de croissance plus rares. La ramification s’effectue par le développement de pousses à l’aisselle des feuilles de la dernière vague.

Sur les arbres adultes des inflorescences peuvent se développer au lieu des pousses axillaires, mais souvent toute l’extrémité de la pousse devient florifère, seul le bourgeon apical restant végétatif et capable de produire une autre vague. L’arbre est conforme au modèle architectural de Rauh: une architecture monopodiale, ramification orthotrope, et un rythme de croissance endogène caractérisé par des phases alternées de croissance active et de repos.

La période juvénile dure 4–6 ans. Les arbres ont soit des fleurs strictement mâles soit des fleurs femelles. Cependant, des arbres avec des fleurs hermaphrodites associées à des fleurs mâles ont aussi été signalés. Alors que chaque arbre fleurit environ un mois, la population d’arbres fleurit sur une période de 3 mois. Les fleurs s’ouvrent le matin. Le pollen est libéré en 1–2 heures, donc la pollinisation doit avoir lieu rapidement. Un parfum fort et un pollen agglutinant facilitent la pollinisation par les insectes qui sont récompensés par le nectar. Environ 80% des insectes visitant les fleurs sont des abeilles. Des essais de pollinisation indiquent que la viabilité du pollen est excellente, qu’il n’y a pas de problèmes d’incompatibilité, et qu’une pollinisation manuelle améliore la mise à fruit, mais pas le nombre de fruits à la récolte. Le fruit mûrit environ 5 mois après la floraison.

Ecologie

Le safoutier s’adapte très facilement, et se trouve en forêt pluviale sempervirente, en forêt galerie et dans les marais. Il pousse depuis le niveau de la mer jusqu’à des altitudes de 1000 m, et depuis les régions à forte pluviosité sur les versants du mont Cameroun jusqu’aux régions à mousson qui ont quatre mois par an des précipitations mensuelles inférieures à 50 mm. Les vagues de croissance et la floraison de la population d’arbres ont lieu durant la saison sèche. Ceci signifie que la floraison atteint un pic en janvier ou février au nord de l’équateur, tandis qu’au sud de celui-ci la plupart des arbres fleurissent en août ou septembre. Sur le littoral du Gabon, les fleurs apparaissent vers la fin de la saison sèche d’une durée de 3 mois, donnant le signal que la saison de semis des cultures a commencé. Cependant, près de Bitam, dans le nord du Gabon, la saison sèche dure seulement 2 mois, ce qui est trop court pour provoquer une floraison simultanée, et on peut donc y trouver des arbres en fructification tout au long de l’année. Une grande partie de la région du golfe de Guinée a une répartition de précipitation bimodale, et chez certains arbres, la floraison est déclenchée par la courte sécheresse. Pour ces raisons, des fruits sont récoltés durant la plus grande partie de l’année dans plusieurs régions, mais la saison principale s’étale de juin à novembre au nord de l’équateur et de décembre à avril au sud de celui-ci. Il n’y a pas d’information à propos des types de sols appropriés pour la culture, ce qui laisse penser que les exigences pédologiques ne sont pas strictes.

Multiplication et plantation

Le safoutier est obtenu normalement à partir de graines, de préférence fraîchement extraites du fruit étant donné que la viabilité diminue rapidement durant le stockage. Dans le fruit mûr, la radicule a déjà émergé de la graine. Le clonage est de loin préférable, non seulement pour obtenir des plantes de sexe connu, mais aussi parce que l’espèce est très variable. La multiplication végétative est difficile, mais le marcottage aérien s’est montré efficace (jusqu’à 80% de réussite) et est maintenant pratiqué dans quelques régions, en utilisant des pieds-mères sélectionnés. Il faut 4–6 mois avant que les marcottes ne puissent être séparées et ceci ne doit pas avoir lieu lorsque l’arbre-mère est sur le point d’entrer dans une vague de croissance. Des plantules ont été obtenues par culture de tissus de cotylédons. Lors de l’implantation d’un verger, 5% des arbres doivent avoir des fleurs mâles pour assurer une pollinisation croisée adéquate.

Gestion

Le soin à apporter aux arbres est minimum, souvent limité au binage des mauvaises herbes autour de chaque arbre. On n’applique pas de fumures excepté lors de la plantation; la taille et la protection phytosanitaire ne sont pas pratiquées.

Maladies et ravageurs

Au Gabon, 33 agents infectieux ont été relevés sur le safoutier, principalement des champignons polyphages. Les symptômes vont du dépérissement de branches et de la chute de feuilles et de fruits, à la présence de taches nécrotiques et de galles sur les feuilles et les fruits. Une étude au Nigeria a montré que 35–65% des fruits étaient attaqués par quatre agents de pourriture de post-récolte; Botryodiplodia theobromae et Rhizopus stolonifer étaient les plus importants, comptant pour 80% des fruits altérés; Aspergillus niger et une bactérie Erwinia étant les autres organismes impliqués.

Un insecte diptère qui mine les jeunes feuilles provoque une croissance continue de la pousse parce que les folioles tombent avant de se développer. Au Congo, le ravageur le plus important dont l’attaque donne une apparence brûlée à la feuille est la chenille de Sylepta baltoata, une pyrale. Au Cameroun, les larves de Carpophilus sp., un coléoptère nitidule, mange la graine et lorsque l’adulte perce son chemin hors du fruit, des infections secondaires mènent souvent à la pourriture. Beaucoup de fruits sont abîmés sur les arbres par des oiseaux.

Récolte

Le fruit est prêt à être récolté lorsque sa couleur change, généralement de rose à bleuâtre. La graine est à ce moment aussi suffisamment mûre pour assurer un taux de germination maximum. Les fruits mûrs finissent par tomber mais les fruits blessés se ramollissent inégalement et pourrissent rapidement. Habituellement, les fruits sont récoltés en grimpant dans l’arbre et en gaulant les branches, ou bien ils sont coupés à l’aide d’une longue perche munie d’un outil coupant.

Rendement

La plupart des exploitants déclarent des rendements de 20–50 kg de fruits par arbre. Un échantillon d’arbres âgés de 20 ans a donné un rendement de 110 kg par arbre, excédant de loin le rendement d’arbres plus jeunes ou plus vieux. Pour un verger de 100–200 arbres femelles par ha, des rendements annuels de 10 t/ha ou plus apparaissent possibles. Il n’y a pas d’information sur les rendements dans les régions où le rythme de croissance n’est pas synchronisé, ni sur l’alternance.

Traitement après récolte

Les fruits sont récoltés dans des paniers et emportés au marché. Il faut utiliser des emballages bien aérés, par ex. des filets ou des cageots aérés. Les pertes après la récolte sont importantes (excédant localement 50% des fruits), provoquées par les chocs occasionnés lors de la récolte et du transport, et par des pourritures microbiennes.

Ressources génétiques

La variabilité de l’espèce a conduit à la sélection et au clonage d’arbres de qualités supérieures pour des collections (Gabon, Cameroun) et pour l’utilisation comme pieds-mères pour la multiplication par marcottage aérien (Congo). Cependant, on ne connaît aucune collection de ressources génétiques.

Perspectives

Il y a un brillant avenir pour ce fruit qui est généralement apprécié pour ses effets bénéfiques pour la santé autant que pour son goût. Des connaissances plus détaillées de la biologie florale de cette espèce dioïque, la sélection, et des méthodes de multiplication végétative normalisées, sont les conditions principales pour une percée de la productivité; la valeur commerciale de la culture augmentera par une amélioration des soins à la récolte et lors de la manutention. Des rendements supérieurs amélioreront également l’économie de l’extraction de l’huile, qui – pour une industrie familiale – est déjà rentable à 10 t/ha. Plus d’attention pour des applications adaptées du bois semble se justifier.

Références principales

Aiyelaagbe, I.O.O., Adeola, A.O., Popoola, L. & Obisesan, K.O., 1998. Agroforestry potential of Dacryodes edulis in the oil palm-cassava belt of southeastern Nigeria. Agroforestry Systems 40: 263–274.

Ayuk, E.T., Duguma, B., Franzel, S., Kengué, J., Mollet, M., Tiki-Manga, T. & Zekeng, P., 1999. Uses, management, and economic potential of Dacryodes edulis (Burseraceae) in the humid lowlands of Cameroon. Economic Botany 53(3): 292–301.

Burkill, H.M., 1985. The useful plants of West Tropical Africa. 2nd Edition. Volume 1, Families A–D. Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, United Kingdom. 960 pp.

Kengué, J., 1990. Le safoutier (Dacryodes edulis (G.Don) H.J.Lam). Thèse doctorat 3e cycle, Université du Cameroun, Yaoundé, Cameroon. 154 pp.

Kengué, J., 1996. Etude et contrôle du rythme de croissance chez le safoutier. Fruits 51: 121–127.

Kengué, J. & Nya Ngatchou, J. (Editors), 1994. Le safoutier, the African pear. Actes du Séminaire sur la valorisation du safoutier, 4–6 Octobre 1994. Douala, Cameroon. 188 pp.

Lam, H.J., 1932. The Burseraceae of the Malay archipelago and peninsula. Contributions à l’étude de la flore des Indes Néerlandaises 22. Bulletin du Jardin Botanique, Buitenzorg, Série 3, 12: 281–561.

Ngatchou, J.N. & Kengué, J., 1989. Review of the African plum tree (Dacryodes edulis). In: Wickens, G.E., Haq, N. & Day, P. (Editors). New crops for food and industry. Chapman & Hall, London, United Kingdom. pp. 265–271.

Onocha, P.A., Ekundayo, O., Oyelola, O. & Laakso, I., 1999. Essential oils of Dacryodes edulis (G.Don) H.J.Lam (African pear). Flavour and Fragrance Journal 14: 135–139.

Silou, T., 1996. Le safoutier (Dacryodes edulis): un arbre mal connu. Fruits 51: 47–60.

Autres références

Bourdeaut, J., 1971. Le safoutier (Pachylobus edulis). Fruits 26: 663–666.

Kengué, J. & Nya Ngatchou, J., 1990. Problème de conservation du pouvoir germinatif chez les graines de safoutier (Dacryodes edulis). Fruits 45(4): 409–411.

Kengué, J. & Schwendiman, J., 1990. Premiers examens histologiques du développement de l’embryon du safoutier Dacryodes edulis. Fruits 45(5): 527–531.

Kenmegne Kamdem, A.T., Ali, A., Tchiegang, C. & Kapseu, C., 1997. Problématique de la production d’huile de safou au Cameroun. Fruits 52: 325–330.

Kiakouama, S. & Silou, T., 1990. Evolution des lipides de la pulpe de safou (Dacryodes edulis) en fonction de l’état de maturité du fruit. Fruits 45(4): 403–408.

Leakey, R.R.B. & Ladipo, D.O., 1996. Trading on genetic variation - fruits of Dacryodes edulis. Agroforestry Today 8(2): 16–17.

Mollet, M., Tiki-Manga, T., Kengué, J. & Tchoundjeu, Z., 1995. The ‘top 10’ species in Cameroon; a survey of farmers’ views on trees. Agroforestry Today 7(3–4): 14–16.

Ndoye, O., Ruiz Pérez, M. & Eyebe, A., 1998. The markets of non-timber forest products in the humid forest zone of Cameroon. Network paper 22c, Rural Development Forestry Network, Overseas Development Institute (ODI), London, United Kingdom. 20 pp.

Nwufo, M.I., Emebiri, L.C. & Nwaywu, M.Y., 1989. Post-harvest rot diseases of fruits of the African pear (Dacryodes edulis) in South Eastern Nigeria. Tropical Science 29: 247–254.

Okafor, J.C., Okolo, H.C. & Ejiofor, M.A.N., 1996. Strategies for enhancement of utilization potential of edible woody forest species of south-eastern Nigeria. In: van der Maesen, L.J.G., van der Burgt, X.M. & van Medenbach de Rooy, J.M. (Editors). The biodiversity of African plants. Proceedings of the 14th AETFAT Congress, 22–27 August 1994, Wageningen, Netherlands. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Netherlands. pp. 684–695.

Okolie, P.N. & Obasi, B.N., 1992. Implication of cell wall degrading enzymes in the heat-induced softening of the African pear (Dacryodes edulis (G. Don) H.J. Lam). Journal of the Science of Food and Agriculture 59: 59–63.

Silou, T., Bitoungui, J.P. & Mavah, G., 1995. Mesure du ramollissement naturel de la pulpe de safou par pénétrométrie. Fruits 50(5): 375–378.

Silou, T. & Kama Niamayoua, R., 1999. Contribution à la caractérisation des safous d’Afrique centrale (Dacryodes edulis). OCL Oleagineux, corps gras, lipides 6: 439–443.

Sources de l'illustration

Aubréville, A., 1962. Burséracées. Flore du Gabon. Volume 3. Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France. pp. 53–95.

CTFT (Centre Technique Forestier Tropical), 1957. Igaganga 1. Fiche botanique et forestière. Bois et Forêts des Tropiques 52: 17–20.

Silou, T., 1996. Le safoutier (Dacryodes edulis): un arbre mal connu. Fruits 51: 47–60.

Wilks, C. & Issembé, Y., 2000. Les arbres de la Guinée Equatoriale: Guide pratique d’identification: région continentale. Projet CUREF, Bata, Guinée Equatoriale. 546 pp.

Auteur(s)

E.W.M. Verheij, Edeseweg 72, 6721 JZ Bennekom, Netherlands

Consulté le 15 décembre 2024.