Solanum scabrum (PROTA)

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Solanum scabrum Mill.




Protologue: Gard. dict. ed. 8 : Solanum No 6 (1768).
Famille: Solanaceae
Nombre de chromosomes: 2n = 72

Synonymes

Solanum guineense (L.) Mill. (1768), Solanum nigrum auct. non L.

Noms vernaculaires

Morelle de Guinée, morelle noire (Fr). African nightshade, black nightshade, garden huckleberry (En). Erva moura (Po). Mnavu (Sw).

Origine et répartition géographique

Solanum scabrum est connu comme légume cultivé du Liberia à l’Ethiopie, et vers le sud jusqu’au Mozambique et l’Afrique du Sud. Il est très commun aussi bien dans les basses terres que les hautes terres en Afrique de l’Est et de l’Ouest. Il a également été signalé à la Réunion et il existe peut-être sur d’autres îles de l’océan Indien, où sa présence doit être confirmée. La grande diversité que l’on trouve chez Solanum scabrum, en particulier au Nigeria et au Cameroun, suggère qu’il est probablement originaire de la zone de la forêt tropicale humide d’Afrique de l’Ouest et d’Afrique centrale. En dehors de l’Afrique, on peut trouver Solanum scabrum en Europe, en Asie (Inde, Chine et Philippines), en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Amérique du Nord et aux Caraïbes.

Usages

Les feuilles et les pousses fraîches de Solanum scabrum sont largement utilisées comme légume-feuilles cuit. Elles sont servies avec le foufou de maïs, les bananes plantains, les patates douces, les pommes de terre, les ignames, le maïs ou le taro écrasé. Solanum scabrum est apprécié en Côte d’Ivoire (sous le nom de “fouet”), au Bénin (“ogomoh”), au Nigeria (“ogunmo” ou “odu”) et au Cameroun (“osan” ou “zom”). Comme il a un goût amer, certaines personnes préfèrent ne pas le saler. Contrairement à ce qui a été écrit dans des publications anciennes, les fruits de Solanum scabrum ne sont pas consommés en Afrique. Les mentions sur son fruit comestible en provenance d’Afrique du Sud concernent probablement Solanum retroflexum Dunal, et celles en provenance d’Amérique du Nord, d’Asie, d’Australie et de Nouvelle-Zélande concernent des types ou des groupes de cultivars qui n’existent pas en Afrique. Dans le sud-ouest du Nigeria, on enlève généralement l’inflorescence avec les boutons floraux, les fleurs et les petits fruits avant la cuisson ; elle peut avoir une saveur très amère mais ceci est apprécié par les personnes âgées qui l’ajoutent parfois à leur soupe. On réduit l’amertume en jetant l’eau de cuisson et en la remplaçant par de l’eau pure. L’eau de cuisson peut être très foncée, ce qui n’est pas apprécié. Certaines personnes ajoutent du lait ou du sel pour réduire davantage l’amertume.

Solanum scabrum est largement utilisé comme plante médicinale. Des extraits de feuilles sont utilisés pour traiter la diarrhée chez les enfants ainsi que certaines infections des yeux et la jaunisse. En Afrique de l’Est, on mâche et on avale le fruit cru pour soigner les ulcères de l’estomac ou les maux d’estomac. Des infusions de feuilles et de graines sont frottées sur les gencives des enfants chez qui des dents poussent de travers. Dans la littérature, de nombreux autres usages médicinaux ont été décrits pour les espèces de Solanum à fruits noirs, mais il est peu probable que ceux-ci concernent Solanum scabrum.

Solanum scabrum est utilisé comme fourrage pour le bétail et les chèvres. Les feuilles comme les fruits sont des sources de colorants. Les pigments (anthocyanines) issus des fruits violets à noirs sont utilisés comme colorant ou comme une sorte d’encre.

Production et commerce international

On cultive couramment Solanum scabrum sur de petites parcelles, dans les jardins potagers et de plus en plus souvent à proximité des grandes villes pour l’approvisionnement des marchés. Aucune donnée statistique fiable sur la production n’est disponible. C’est un des légumes-feuilles les plus importants en Afrique de l’Ouest et surtout en Afrique centrale, mais il est moins important en Afrique de l’Est. Le produit est exporté du Cameroun au Nigeria et au Gabon. Les mercuriales de Yaoundé montrent que les prix de détail de Solanum scabrum sont bas de mai à octobre et augmentent pour atteindre un maximum en début de saison des pluies en mars. Le prix par botte reste stable, mais la quantité et la qualité d’une botte sont très variables.

Propriétés

La composition des feuilles de morelle de Guinée par 100 g de partie comestible est de : eau 87,8 g, énergie 163 kJ (39 kcal), protéines 3,2 g, lipides 1,0 g, glucides 6,4 g, fibres 2,2 g, Ca 200 mg, P 54 mg, Fe 0,3 mg, β-carotène 3,7 mg, acide ascorbique 24 mg (Leung, W.-T.W., Busson, F. & Jardin, C., 1968). La teneur en matière sèche varie fortement, de 6–18% selon l’âge de la plante, l’humidité du sol et la fertilisation. Les protéines sont riches en méthionine.

Les fruits verts contiennent comparativement de fortes quantités de glyco-alcaloïdes, la solanine et la solanidine, cette dernière étant moins toxique. Les premiers signes d’une intoxication à la solanine sont une diarrhée et des vomissements. Une consommation régulière de ce composé peut engendrer une accumulation dans le foie, provoquant l’étourdissement, une confusion mentale et la perte de la parole, et elle peut même rendre aveugle. Les feuilles contiennent seulement de faibles quantités de ces alcaloïdes, qui sont probablement associés à son goût amer. Malheureusement, la cuisson ou la friture ne réduit pas les effets toxiques de la solanine et de la solanidine. La limite admissible pour ces alcaloïdes est de 20 mg par 100 g de poids frais de la partie comestible. La plupart des stations de recherche en Afrique n’ont pas les moyens d’analyser ces alcaloïdes et ne sont donc pas capables d’évaluer les lots pour cette caractéristique importante. On estime plus facilement le degré d’amertume et des recherches doivent déterminer la relation qui existe entre les glyco-alcaloïdes et l’amertume.

Falsifications et succédanés

On peut remplacer les feuilles de Solanum scabrum dans les mets par celles d’autres espèces de la section Solanum, par ex. Solanum americanum Mill. ou Solanum villosum Mill. qui ont un goût et une amertume comparables, et parfois également par les feuilles de Solanum aethiopicum L. ou Solanum macrocarpon L.

Description

Plante herbacée annuelle ou vivace à vie courte, érigée et s’étalant largement, jusqu’à 100(–150) cm de haut, inerme ; tige arrondie ou étroitement ailée à ailes plus ou moins dentées, glabre ou légèrement pubescente, tige jeune plus ou moins pubescente à poils courts et simples. Feuilles disposées en spirale, parfois presque opposées, simples ; stipules absentes ; pétiole de 2–10 cm de long ; limbe rhomboïde à ovale-lancéolé, jusqu’à 4,5–22 cm × 3–16 cm, cunéiforme à la base et décurrent le long du pétiole, aigu à acuminé à l’apex, parfois obtus, entier à sinué ou légèrement denté, glabre ou légèrement pubescent. Inflorescence : cyme ombelliforme, extra-axillaire, à 3–10(–12) fleurs ; pédoncule de 1–2,5 cm de long, s’allongeant jusqu’à 4 cm chez le fruit. Fleurs bisexuées, régulières, 5-mères ; pédicelle de 4–9 mm de long, s’allongeant jusqu’à 12 mm chez le fruit, érigé ou pendant ; calice en coupe, de 2–4,5 mm de long, à lobes triangulaires, réfléchis chez le fruit ; corolle étoilée, de 7–16 mm de diamètre, blanche ou lavée de violet avec une étoile jaune-vert à la base, à lobes ovales-elliptiques, de 3–6 mm de long ; étamines insérées sur la gorge de la corolle, filets d’environ 1 mm de long, avec des poils sur la face intérieure, anthères conniventes, de 2–3 mm de long, généralement brun-jaune, s’ouvrant par des pores terminaux ; ovaire supère, conique à ovoïde, d’environ 1,5 mm de long, style de 3–4,5 mm de long, velu dans la partie inférieure, stigmate capité, vert pâle. Fruit : baie globuleuse de 10–16 mm de diamètre, brillante, violet foncé à noir violacé à maturité, contenant de nombreuses graines. Graines discoïdes, de 2–3 mm de long, de couleur crème, souvent teintées de violet. Plantule à germination épigée ; hypocotyle de 4–5 mm de long ; cotylédons foliacés, elliptiques, de 4–6 mm × 2–3 mm.

Autres données botaniques

Solanum scabrum appartient au sous-genre Solanum et à la section Solanum, précédemment connue comme la section Maurella, ou section ou sous-section Morella. Cette section compte actuellement environ 30 espèces dont 10–12 sont présentes en Afrique. Il faut encore mener des recherches afin de mieux comprendre les espèces et leur diversité au sein de la section Solanum. En Afrique, le nom Solanum nigrum est souvent utilisé pour presque toutes les espèces de la section Solanum à fruits noirâtres, dont Solanum scabrum. Cette confusion est probablement aggravée par l’utilisation des noms vernaculaires dans la mesure où un nom peut désigner plusieurs espèces, et plusieurs noms peuvent désigner la même espèce. On confond souvent Solanum scabrum avec Solanum americanum, mais ce dernier se différencie par ses tiges plus fines, ses feuilles plus étroites ainsi que ses fleurs et fruits plus petits.

Croissance et développement

La germination des graines peut parfois poser problème à cause d’une vigueur réduite due à une mauvaise extraction des semences et donc une mauvaise élimination des sucres et des inhibiteurs de germination présents dans les fruits. Cette germination problématique peut aussi être due au fait que les graines n’ont pas été bien séchées et entreposées, ou qu’elles sont dormantes. Les graines peuvent rester viables pendant plusieurs années lorsqu’on les maintient dans un lieu sec et frais.

Après la levée, la croissance est rapide. Les premières fleurs apparaissent 8–11 semaines après le semis. La floraison a lieu plus tôt lorsqu’on sème les graines directement au champ que lorsqu’on repique des plants. La plante continue à former de nouvelles fleurs pendant plusieurs mois. Les fleurs sont principalement autofécondées. Solanum scabrum présente de faibles niveaux de pollinisation croisée, celle-ci étant surtout effectuée par les abeilles, les bourdons et les mouches syrphides noires.

Ecologie

La température optimale pour la germination des graines est de 15–30°C et, pour la croissance, de 20–30°C. On trouve Solanum scabrum du niveau de la mer jusqu’à plus de 2000 m d’altitude, mais il ne tolère pas le gel nocturne. La pluviométrie pendant la saison de croissance doit être au moins de 500 mm ; il pousse bien lorsque les précipitations sont plus élevées mais il devient alors sensible aux maladies foliaires. Il préfère les sols fertiles, avec une forte teneur en azote et riches en matière organique. Les sols les plus favorables sont des limons sableux à argiles meubles avec un pH de 6,0–6,5. Les plantes tolèrent un peu d’ombrage, mais poussent mieux lorsqu’elles sont exposées directement au soleil du moment qu’elles ont accès à de l’eau.

Multiplication et plantation

Solanum scabrum est principalement multiplié par graines et, plus rarement, par boutures. La plupart des paysans produisent leurs propres semences et certains achètent leurs semences ou leurs plants chez des producteurs spécialisés. En culture de subsistance, les graines sont semées directement au champ au début de la saison des pluies. Il y a environ 1000 graines par g. On utilise peu (3–10) de graines par trou lorsqu’on les sème parmi d’autres plantes dans un système de culture associée. On garde les plantes les plus vigoureuses et les autres sont enlevées comme première récolte ou pour le repiquage. Le semis direct pendant la saison humide donne des plantes plus grandes et, lorsqu’il y a suffisamment d’espace, de plus grosses feuilles et tiges ainsi qu’une plus forte teneur en matière sèche que lorsque les plantes ont été repiquées.

En culture commerciale, on pratique habituellement un semis en pépinière suivi d’un repiquage. Les petites graines peuvent être mélangées à des cendres, du sable, de la terre ou du fumier de volaille sec afin de les semer à la volée de façon régulière. Les plants en pépinière ont besoin de fumier pour une bonne levée. Les graines sont semées en lignes écartées de 10–20 cm ou bien à la volée. La terre de la planche de semis doit être ameublie pour faciliter l’enracinement. Après le semis, les planches doivent être couvertes d’une fine couche de terre, qui permet également d’éviter que les fourmis n’emportent les graines. Parfois on brûle les adventices dans les champs pour fournir une couche de cendres riche en nutriments, en particulier en potasse, ainsi que pour tuer les agents pathogènes transmis par le sol et les adventices. Le repiquage a lieu 4–6 semaines plus tard, selon les températures, lorsque les plants font au moins 6–8 cm de haut et possèdent 5–6 vraies feuilles, mais ils ne doivent pas dépasser 15 cm de haut afin d’éviter d’avoir des plantes faibles et grêles. Les plants sont sélectionnés pour leur vigueur et leur état sanitaire puis plantés tard dans l’après-midi ou en début de matinée. Il faut apporter une quantité d’eau adéquate juste avant et après le repiquage car les racines sont sensibles à la sécheresse.

Lorsqu’on pratique la multiplication par bouturage, des boutures de 20–30 cm de long sont prélevées sur la tige principale et parées avant d’être enfoncées dans le sol. L’espacement est de 40 cm × 40 cm ou même 40 cm × 60 cm, en tenant compte du fait que les plantes peuvent atteindre 1 m de haut (si elles ne sont pas taillées). L’avantage de cette méthode de multiplication réside dans le fait que la première récolte peut démarrer tôt (3–4 semaines après plantation). Le rendement global est toutefois plus faible qu’avec des plants repiqués ou des plantes semées directement au champ.

Habituellement les paysans pratiquent la culture pure. L’espacement peut varier en fonction du cultivar et de la saison. Il est habituellement plus large pendant la saison des pluies, lorsqu’il faut faire circuler l’air pour réduire l’incidence des maladies. L’espacement est habituellement de 15–25 cm × 15–40 cm. Un espacement plus large est utilisé lorsque la plante doit rester longtemps en culture, ce qui favorise le développement de rameaux plus vigoureux et une période de récolte plus longue, et nécessite une fertilisation supplémentaire. La plante se ramifie davantage lorsque l’espacement est large, ce qui compense le faible nombre de plantes. On plante densément lorsqu’on s’attend à une saison de croissance courte, ou que l’on récolte en une seule fois.

Gestion

Une irrigation quotidienne est nécessaire la première semaine après repiquage, en particulier pendant la saison sèche. On peut ensuite réduire la fréquence des irrigations à deux ou trois fois par semaine, selon les températures, le couvert nuageux ou les pluies éventuelles. L’arrosage peut être effectué dans les passages entre les planches surélevées ou en utilisant un tuyau ou un arrosoir. L’arrosage par aspersion est moins approprié à cause du risque de dissémination de maladies foliaires. Il faut désherber pendant les premiers stades de développement. Les morelles ont besoin de grandes quantités d’azote et autres nutriments. Par conséquent, elles viennent bien dans des sols riches en matière organique, et poussent également bien sur des terres recouvertes de cendres de brûlis récents. Les paysans utilisent des engrais NPK 20–10–10, de l’urée ou du sulfate d’ammoniaque lorsque le fumier de volaille ou de ferme n’est pas disponible. On recommande du fumier de volaille à la dose de 15 t/ha, seul ou en association avec 400 kg/ha NPK 10–10–20. On ajoute des engrais entre les rangs toutes les deux récoltes. Cependant, un niveau d’azote élevé réduit la teneur en matière sèche des plantes et rend la culture plus vulnérable aux maladies sauf si l’équilibre avec le potassium est correct. Cela augmente également la quantité de nitrates indésirables dans les feuilles.

Maladies et ravageurs

De nombreux ravageurs et pathogènes de la tomate sont aussi présents chez Solanum scabrum. Une des principales maladies des morelles de Guinée cultivées pendant la saison humide dans les hautes terres tropicales est le mildiou, provoqué par Phytophthora infestans. Des pertes de rendements allant jusqu’à 100% en pépinière ont été rapportées pour les cultivars sensibles, et jusqu’à 45% au champ. On peut combattre le mildiou en pulvérisant du métalaxyle + mancozèbe (Ridomil MZ, 2,5 kg/ha) toutes les trois semaines. Quelques cultivars de Solanum scabrum au Cameroun sont résistants au mildiou. Une autre maladie importante est l’alternariose (Alternaria solani), que l’on trouve plutôt dans les basses terres. Parmi les autres maladies, on trouve la cladosporiose (Cladosporium oxysporum), la cercosporiose (Cercospora nigrescens), l’oïdium (Leveillula taurica), le flétrissement bactérien (Ralstonia solanacearum) et les nématodes à galles (Meloidogyne spp.). Le flétrissement bactérien a été signalé au Kenya et en Tanzanie. Parmi les maladies virales importantes on note le virus des nervures jaunes (observé au Cameroun et au Nigeria) probablement transmis par l’aleurode (Bemisia tabaci), et des virus de l’enroulement et de la mosaïque des feuilles.

Parmi les insectes ravageurs courants, on peut citer des fourmis noires, le criquet puant (Zonocerus variegatus) et des coléoptères (Lagria spp., Podagrica spp. et Epilachna hirta). On rencontre parfois des espèces de Cletus et de Bathycoela (Heteroptera) et des larves d’une espèce de lépidoptère non identifiée. Les pucerons noirs (Aphis fabae) provoquent l’enroulement des feuilles. Un remède traditionnel contre les ravageurs consiste à éparpiller des cendres de bois sur les feuilles. On peut généralement lutter contre les problèmes dus aux insectes en pulvérisant de la deltaméthrine. Certains consommateurs au Cameroun considèrent que les dégâts d’insectes sur les feuilles sont la preuve qu’aucun insecticide n’a été appliqué.

Récolte

Il faut environ 4–5 semaines entre le repiquage et la première récolte de Solanum scabrum, qui s’opère en coupant les tiges à environ 15 cm du sol, permettant ainsi à de nouvelles pousses latérales de se développer. La longueur des pousses récoltées varie de 15–50 cm, selon le cultivar. D’autres récoltes ont lieu à intervalles de 7–14 jours, en moyenne 3–5 fois/plante si on n’apporte pas de fumier ou d’engrais supplémentaire, mais les gros producteurs commerciaux effectuent jusqu’à 10 récoltes.

Rendement

On obtient des rendements optimaux lors de la troisième ou quatrième récolte, environ deux mois après plantation. On observe des rendements de 7–27 t/ha par récolte. Ils diminuent de façon significative après la sixième récolte sauf si on applique une bonne quantité d’engrais. Le rendement cumulé peut atteindre 40 t/ha.

Traitement après récolte

Le produit est lié en bottes et envoyé au marché, où les marchands fractionnent ces bottes en plus petites unités destinées à la vente. Il est important de placer les bottes en position verticale, en particulier lorsqu’il se passe plus de six heures entre la récolte et la vente finale. Si les longues tiges sont posées à l’horizontale, leur sommet risque de se redresser, ce qui les rend moins attractives. Sur le marché, les commerçants aspergent les feuilles d’eau pour les tenir au frais. Les plantes récoltées avec toutes leurs racines doivent être bien nettoyées. Lorsqu’on les met dans un seau d’eau, elles restent fraîches beaucoup plus longtemps que les pousses coupées.

Ressources génétiques

Actuellement toutes les morelles de Guinée proviennent de cultivars locaux et il n’y a aucun risque d’érosion génétique. En outre, Solanum scabrum est présent dans de nombreux pays différents. La plus grande collection de ressources génétiques se situe à l’université de Dschang (Cameroun). Une autre collection importante est conservée au jardin botanique de l’université de Nimègue (Pays-Bas), et une petite collection de cultivars locaux est conservée au NIHORT à Ibadan (Nigeria).

Sélection

Solanum scabrum et les autres morelles africaines sont principalement autogames, bien qu’il y ait des différences parmi les espèces. En sélection, l’absence d’un système d’auto-incompatibilité s’avère utile pour stabiliser les croisements effectués, en donnant une nouvelle population suffisamment uniforme au bout de seulement 2–3 générations. On peut donc créer des cultivars en peu de temps. Les cultures porte-graines doivent être plantées en carrés et non en lignes ; les rangs extérieurs doivent être laissés de côté, et on ne récolte les fruits qu’à l’intérieur des carrés car les insectes pollinisateurs peuvent provoquer un certain niveau de fécondation croisée. En culture porte-graines, la distance de plantation doit être de 50–100 cm × 50–100 cm, selon le cultivar. Des croisements interspécifiques de Solanum scabrum avec Solanum macrocarpon ou Solanum aethiopicum ont donné des fruits mûrs mais pas de graines viables.

Perspectives

Solanum scabrum mérite d’être mis en avant car c’est un excellent légume-feuilles et une source de revenus importante pour de nombreux maraîchers et commerçants en zones urbaines et rurales. L’amélioration génétique et la sélection de cultivars améliorés à croissance très vigoureuse, à résistance élevée aux ravageurs et aux maladies et de bonne qualité pour le consommateur doivent être encouragées.

Références principales

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Sources de l'illustration

  • Stevels, J.M.C., 1990. Légumes traditionnels du Cameroun: une étude agrobotanique. Wageningen Agricultural University Papers 90–1. Wageningen Agricultural University, Wageningen, Netherlands. 262 pp.

Auteur(s)

  • D.A. Fontem

Faculty of Agriculture, University of Dschang, P.O. Box 208, Dschang, Cameroon

  • R.R. Schippers

De Boeier 7, 3742 GD Baarn, Netherlands

Consulté le 8 octobre 2019.


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