Phytolacca dodecandra (PROTA)

Ressources végétales de l'Afrique tropicale Introduction

Liste des espèces

Importance générale
Répartition en Afrique
Répartition mondiale
Fruit
Légume
Colorant / tanin
Médicinal
Bois de feu
Ornemental
Fibre
Sécurité alimentaire

Phytolacca dodecandra L'Hér.

Protologue: Stirp. nov. 6: 143, pl. 69 (1791).

Famille: Phytolaccaceae

Nombre de chromosomes: 2n = 36

Noms vernaculaires

• Phytolaque, endod (Fr).
• Endod, soap berry, African soap berry (En).
• Fitolaca, endod (Po).

Origine et répartition géographique

Phytolacca dodecandra est originaire d’Afrique subsaharienne et de Madagascar. Il a été introduit en Asie et en Amérique tropicale.

Usages

En Afrique centrale, en Afrique de l’Est et à Madagascar, on utilise couramment différentes parties de Phytolacca dodecandra comme remède à de nombreux maux, malgré la toxicité de la plante. Un extrait des racines, des feuilles, des fruits et des graines se prend comme purgatif chez les humains et les animaux, comme vermifuge pour traiter les œdèmes et les problèmes intestinaux tels que diarrhée et douleurs abdominales, et il est laxatif, émétique, sudorifique et diurétique. Le jus de feuilles, et parfois les racines et les fruits broyés, s’appliquent sur les plaies et s’emploient pour les maladies de la peau comme la teigne, la gale, l’eczéma, le psoriasis, la lèpre, les furoncles et le vitiligo ; le jus est cicatrisant et hémostatique et provoque une sensation de brûlure sur la peau. En R.D. du Congo, les feuilles fraîches, séchées ou en poudre s’utilisent aux mêmes fins. L’infusion du fruit ou des racines est absorbée par voie orale et les jeunes feuilles et pousses sont mâchées pour provoquer l’avortement. On avale un gros morceau de beurre pour arrêter les contractions par la suite. L’infusion du fruit ou la décoction de racine se prend aussi couramment pour traiter les maladies vénériennes, la bilharziose, la rage, le paludisme, le mal de gorge et d’autres problèmes respiratoires, les douleurs rhumatismales, la jaunisse, ainsi que la maladie du charbon et les sangsues chez les animaux. Dans le sud du Nigeria, on donne une décoction de feuilles aux nouveaux-nés comme laxatif léger. En Afrique centrale, la purée de feuilles, réputée stimulante et tonique, se consomme avec des bananes, surtout après l’accouchement. Au Congo, le jus de feuilles est utilisé comme collyre pour soigner la conjonctivite et la cécité des rivières. Au Rwanda, il sert en gouttes dans les oreilles pour traiter l’otite. En R.D. du Congo, les feuilles cuites à l’eau avec du poulet se donnent aux enfants souffrant d’asthme et de tuberculose. En Afrique de l’Est, les feuilles broyées sont appliquées sur les tumeurs ; la décoction de racine s’absorbe également pour provoquer des vomissements comme traitement des glandes dilatées. En Tanzanie, les feuilles macérées ou l’écorce de racine sont utilisées pour traiter l’épilepsie. A Madagascar, la décoction des parties aériennes s’applique pour soigner les hémorroïdes. En Afrique du Sud, l’infusion de racine se prend pour traiter la stérilité. En Ouganda et en R.D. du Congo, certaines tribus pastorales utilisent la plante pour augmenter la production de lait des vaches.

Les fruits séchés, réduits en poudre et mélangés à de l’eau, produisent un détergent moussant, utilisé traditionnellement en Ethiopie, en Somalie et en Ouganda pour faire la lessive ainsi que pour laver le corps. On a également fait du savon à partir des cendres de plantes brûlées dans le sud du Nigeria, ou à partir des feuilles fraîches en Angola.

En Ethiopie et au Zimbabwe, les fruits immatures servent couramment à lutter contre les escargots vecteurs de bilharziose, car ils contiennent des saponines molluscicides. C’est un produit moins cher et moins toxique que les molluscicides synthétiques. En Afrique de l’Est, la plante pilée sert aussi de poison de pêche.

Les opinons quant à la comestibilité des feuilles divergent considérablement. En Côte d’Ivoire et dans le sud du Nigeria, on confectionne une soupe ou une sauce à base des jeunes pousses et des jeunes feuilles ; en R.D. du Congo, les feuilles se cuisent comme un légume. En Afrique orientale et australe, la plante entière est réputée toxique et elle aurait causé le décès accidentel de personnes ayant consommé ses feuilles en légume. En Afrique de l’Ouest et en Ethiopie, les feuilles sont jugées comestibles pour les bovins et les chèvres, alors que dans la majeure partie de l’Afrique orientale et australe elles ont la réputation d’être toxiques. Au Gabon, les fruits se consomment. En Afrique de l’Est, les tiges servent de liens dans la construction de cabanes et de clôtures. Les fruits produisent un colorant rouge et les feuilles un colorant jaune. Au Zimbabwe, l’usage le plus courant des fruits est la coloration du sol des maisons. En Ethiopie, Phytolacca dodecandra est une plante de haie ; on ajoute parfois l’extrait de feuilles ou de fruits dans les boissons et les aliments comme stimulant, et pour faire cailler le lait. On ne l’utilise pas comme bois de feu, car on croit que sa fumée réduirait la puissance sexuelle chez les hommes.

Production et commerce international

Il existe de petites plantations de Phytolacca dodecandra en Ethiopie, en Zambie, au Zimbabwe et au Swaziland ; en Ethiopie, les fruits sont couramment vendus sur les marchés pour laver les vêtements.

Propriétés

Les feuilles, les fruits et les racines contiennent de nombreuses saponines (hétérosides triterpénoïdes). Ces composés provoquent une hémolyse des globules rouges. Les aglycones des hétérosides sont principalement composés d’acide oléanolique (66%), de bayogénine (15%), d’hédérogénine (9%), et d’acide 2-hydroxyoléanolique (6,5%). Sur le poids sec, la pulpe du fruit contient 25% de saponines, et la fraction non saponine contient une fraction lipidique (acide palmitique, acide oléique, acide stéarique et une matière cireuse orange vif non saponifiable), des sucres, des amidons, des pectines et des gommes, ainsi qu’une fraction insoluble dans l’eau. Ces saponines ont pris de l’importance car elles possèdent une forte action molluscicide contre toutes sortes d’escargots aquatiques, et elles sont immédiatement solubles dans l’eau et faciles à isoler. Ces propriétés sont utiles pour la destruction de ces escargots, y compris les vecteurs de maladies humaines comme la bilharziose (schistosomose), provoquée par les vers parasitaires de Schistosoma. Cependant, ces saponines sont impuissantes contre les naissains des escargots. Les saponines actives ont pour aglycone l’acide oléanolique, les trois principales étant l’oléanoglycotoxine A, la lemmatoxine et la lemmatoxine-C. Les saponines de la pulpe du fruit ne sont pas molluscicides, mais la suppression de l’un de leurs sucres par hydrolyse les réactive. L’enzyme hydrolytique se trouve dans la graine et pour s’assurer que les saponines et l’enzyme entrent bien en contact et que les saponines molluscicides sont bien libérées, il est important d’écraser finement les fruits avant de les tremper dans l’eau. Les fruits verts immatures contiennent des saponines plus actives que les fruits mûrs.

L’ingestion des fruits ou des feuilles peut provoquer des empoisonnements aigus, qui se traduisent par des nausées, une diarrhée sanglante, une intense congestion de l’estomac et des intestins, des vomissements, un état de faiblesse et un pouls irrégulier, des pupilles dilatées, un gonflement des muqueuses de la bouche et un état de stupeur ; la mort peut survenir en quelques jours. Bien que les solutions de fruits écrasés détruisent toutes sortes d’animaux aquatiques, notamment les petits poissons, les sangsues, les larves de moustique, d’autres stades du cycle vital de la bilharziose (miracidiums et cercaires), les moules zébrées et les têtards, ses principes actifs sont facilement biodégradables et s’éliminent de l’eau en 48 heures. Les larves d’insectes et les têtards ne sont pas touchés aux concentrations qui tuent les poissons et les escargots. La puissance molluscicide reste stable sur une vaste fourchette de pH (5–9), en présence de diverses concentrations de matière organique et inorganique, et aussi après irradiation avec de la lumière ultraviolette. Lors d’essais de toxicité aiguë chez les mammifères, les extraits de fruits ont été classés soit légèrement toxiques soit non toxiques, sauf pour l’œil, dans lequel ils peuvent provoquer une irritation importante. Une protection oculaire est par conséquent recommandée lorsqu’on écrase les fruits ou lorsqu’on manipule des poudres sèches. Les essais d’écotoxicité indiquent que les fruits écrasés ne sont pas plus toxiques que les molluscicides synthétiques préconisés actuellement. Des études toxicologiques ont également montré que les extraits de fruit n’ont pas de propriétés mutagènes ou carcinogènes.

Les racines contiennent des saponines du type phytolaccoside ou esculentoside. Ces composés font ressortir une activité anti-inflammatoire. L’extrait aqueux des racines a montré une activité fongicide contre Trichophyton mentagrophytes. Des extraits hydroalcooliques des parties aériennes ont fait apparaître une activité significative contre Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa et contre Histoplasma capsulatum var. farciminosum, responsable de la lymphangite épizootique. L’extrait de feuilles a fait ressortir une activité modérée contre le virus coxsackie in vitro. Des extraits au butanol des fruits inhibent la croissance de Trichomonas vaginalis, mais les fruits fermentés restent sans effet. Ces mêmes extraits de fruits ont montré des propriétés spermicides in vitro et une activité blasticide lorsqu’ils étaient injectés directement dans l’utérus des lapines. L’administration par voie orale d’un extrait à l’eau des parties aériennes n’a pas eu d’effet significatif sur la reproduction chez la souris.

Les feuilles et les tiges produisent une protéine antivirale, la dodécandrine, qui est une protéine inactivatrice de ribosomes (RIP), qui ressemble à la protéine antivirale de la phytolaque (PAP), isolée à partir de Phytolacca americana L.

Une application d’extrait de fruits et de feuilles a réduit le niveau des dégâts provoqués par les larves de la noctuelle foreuse des tiges du maïs (Busseola fusca), mais deux traitements n’ont pas suffi à protéger totalement le maïs contre les larves de deuxième génération.

Des études utilisant des cultures de cal et de cellules en suspension de Phytolacca dodecandra ont débouché sur la conclusion que ces cultures produisaient des quantités importantes de saponines triterpénoïdes, qu’elles retiennent au niveau intracellulaire. Ces cultures produisent aussi de la dodécandrine.

Falsifications et succédanés

Plusieurs autres espèces de plantes contiennent des saponines à activité molluscicide, comme Sapindus saponaria L. et Crossopteryx febrifuga (G.Don) Benth., mais les composés responsables de cette activité sont souvent un puissant poison de pêche et sont nuisibles pour l’environnement.

Description

Arbuste grimpant, dioïque, semi-succulent, parfois une liane à tiges atteignant 10(–20) m de long, à racine pivotante ; tronc atteignant parfois 35 cm de diamètre ; tiges habituellement glabres. Feuilles alternes, simples et entières ; stipules absentes ; pétiole de 1–4 cm de long ; limbe ovale à largement elliptique, de 3–14 cm × 1,5–9,5 cm, base arrondie à légèrement décurrente sur le pétiole, apex aigu à arrondi, mucroné, glabre à brièvement poilu. Inflorescence : grappe axillaire ou terminale de 5–30 cm de long, à nombreuses fleurs, axe poilu ; bractées atteignant 2,5 mm de long, brièvement poilues. Fleurs fonctionnellement unisexuées, 5-mères, parfumées ; pédicelle de 2–8 mm de long ; fleurs mâles à sépales étroitement oblongs d’environ 2,5 mm de long, réfléchis, blanchâtres à vert jaunâtre, pétales absents, étamines 10–20 en 2 verticilles, libres, filets de 3–7 mm de long, ovaire habituellement rudimentaire ; fleurs femelles à sépales oblongs à ovales d’environ 2,5 mm de long, réfléchis, accrescents chez le fruit, virant au jaune ou au rouge, pétales absents, étamines 8–12, rudimentaires, ovaire supère, constitué de (4–)5 carpelles libres, ovoïdes, styles de 1–2 mm de long, arqués, stigmates linéaires. Fruit constitué de (4–)5 baies à 1 graine, fusionnées à la base, atteignant 15 mm de diamètre, charnues, vestiges du style pointant vers l’extérieur à l’apex, orange ou rouge violacé en mûrissant. Graines réniformes, aplaties latéralement, de 2–4 mm de long, d’un noir brillant.

Autres données botaniques

Le genre Phytolacca comprend environ 25 espèces, dont la plupart sont originaires des régions tropicales et subtropicales d’Amérique du Sud et d’Amérique centrale, avec quelques espèces en Afrique et en Asie. Phytolacca dodecandra présente une extrême variabilité morphologique dans la pilosité de la feuille, la taille de la plante et le mode de croissance.

Phytolacca heptandra

Une autre espèce de Phytolacca, utilisée en médecine, possédant des carpelles partiellement libres, est Phytolacca heptandra Retz., présente au Zimbabwe et en Afrique du Sud. Les Xhosas d’Afrique du Sud considèrent que la plante est très toxique. L’extrait de feuille ou de racine se boit couramment pour ses vertus purgatives et émétiques. La pâte de feuilles dans de la bière ou la racine réduite en poudre dans de l’eau se boit pour traiter les maladies vénériennes chez les hommes. La décoction de racine s’emploie en lavement pour traiter les glandes dilatées de la prostate. En usage interne, on prend de petites quantités de pulpe de plante comme émétique, et en usage externe on l’applique sur les morsures de serpent. La macération de racine se boit pour traiter les douleurs à la poitrine et le délire. La racine s’utilise comme appât pour tuer les corneilles, les chacals et les chiens errants. Au Zimbabwe, la plante est aussi utilisée comme purgatif. On traite les maux pulmonaires des bovins en leur faisant boire une macération de racines. Le fruit est comestible.

Croissance et développement

En Ethiopie, Phytolacca dodecandra fleurit et fructifie toute l’année, mais le pic se situe pendant la saison sèche, d’octobre à avril. Mais dans certaines parties d’Ethiopie, il fructifie deux fois par an, en décembre–février et en juin–juillet. La pollinisation est effectuée par les insectes tels que les fourmis, les mouches et les pompiles. Les fruits sont souvent consommés par les oiseaux et les singes, qui disséminent les graines.

Selon certaines sources, les fleurs femelles s’ouvriraient plus tard que les fleurs mâles. Une plante bien établie a des racines peu nombreuses mais longues et qui atteignent de grandes profondeurs.

Ecologie

Phytolacca dodecandra est présent dans la forêt, à la lisière des forêts, dans les ripisylves, les fourrés, la brousse humide, dans les clôtures le long des terres cultivées et autour des maisons, sur les pentes des montagnes et dans les champs ouverts, à (0–)1500–3000 m d’altitude. C’est une plante qui pousse mieux en plein soleil sur des sols humides et faiblement acides contenant une forte proportion de matière organique, dans les zones à précipitations annuelles d’environ 1400 mm et à saison sèche marquée. Dans les régions où il y a une forte évapotranspiration, surtout à basse altitude (en dessous de 1500 m), il faut qu’il y ait un ombrage partiel pour éviter que les plantes brûlent et se flétrissent. Un ombrage complet réduit considérablement le rendement en fruits ainsi que la concentration en saponines.

Multiplication et plantation

La multiplication de Phytoloacca dodecandra se fait par graines ou par boutures. La multiplication par graines a autant de chance de donner des plantes femelles que des plantes mâles, qui fleurissent 2 ans après le semis. On peut améliorer la germination au moyen d’une scarification au sable. Les fruits peuvent se conserver jusqu’à un an sans perte de viabilité, mais au bout de 4 années de stockage, le taux de germination baisse de 14%. La multiplication par graines ne convient qu’à des fins de sélection. Les graines de Phytolacca dodecandra mettent environ 14 jours pour germer. Une multiplication clonale est possible avec des boutures non ligneuses à 2–3 nœuds prélevées dans le haut ou le milieu de la plante. L’enracinement se produit avec ou sans intervention de régulateurs de croissance. Les boutures ayant pris racine fleurissent au bout de 6 mois. On arrive à multiplier la plante par culture de tissus, mais les plantes mettent près de 18 mois à fleurir. On a mis au point des procédures pour une micropropagation de routine au moyen de cultures d’extrémités de pousses et de nœuds.

En Ethiopie, on repique au champ des boutures de six semaines, dans des trous de 60 cm × 60 cm, dans un mélange de sol et de fumier ou de tourbe, au début de la saison des pluies. La survie des plants repiqués dépend de l’eau disponible pour l’irrigation pendant la première saison sèche et éventuellement la seconde, de la lutte contre les ravageurs, de l’évapotranspiration et de la salinité du sol.

Gestion

Les plantations de Phytolacca dodecandra doivent rester ombragées dans les premières semaines après la plantation. L’arrosage et le désherbage occasionnels sont importants jusqu’à ce que la culture s’établisse. En culture à grande échelle, il faut ménager un espace de 2 m entre les lignes et de 1–2 m sur la ligne. Pour 10 plantes femelles, on doit planter une plante mâle pour assurer la fécondation. Un élagage annuel est nécessaire pour maintenir la taille et la forme et pour obtenir un rendement optimal. Sans cela, la plante devient un amas embrouillé de tiges et les fruits sont difficiles à récolter. L’opération consiste à ôter les longues branches horizontales et à raccourcir les rameaux érigés. Il est possible de cultiver la plante en association avec des cultures annuelles, car elle développe des racines pivotantes peu nombreuses mais profondes et elle ne concurrence pas beaucoup les cultures annuelles pour l’humidité et les nutriments.

Dans un essai au champ, on a obtenu la meilleure croissance et le rendement en fruits le plus élevé avec des plantes cultivées en plein soleil, sous irrigation et avec un épandage de fumier. L’irrigation a été bénéfique au rendement en fruits, mais elle a réduit la concentration en saponines ; elle est cependant bénéfique pour le rendement total en saponines. Un apport de fumier a augmenté la croissance et le rendement en fruits de façon significative, mais la concentration en saponines était inférieure. C’est l’association de fumier et d’irrigation qui a donné le rendement en saponines le plus élevé.

Maladies et ravageurs

Phytolacca dodecandra est attaqué par les larves de différentes mineuses des tiges et des feuilles (Gitona spp.), qui forent dans la tige et les feuilles jusqu’au phloème et creusent des galeries en spirale vers le bas, ce qui laisse une pousse creuse qui se brise facilement et aboutit à la mort des jeunes pousses. Leur flétrissement ainsi que l’avortement des inflorescences et des fruits sont des symptômes d’infestation. On peut lutter chimiquement contre les insectes au moyen d’une application d’insecticide. Il semble que certaines plantes aient une résistance naturelle à la mineuse ; la pilosité de la plante, la présence de cristaux de raphides dans le tissu ou la teneur en saponines pourraient contribuer à cette résistance. Les nématodes sont également un problème ; ils peuvent infester des plantations entières, après quoi il faut ensuite trouver un nouveau site de plantation.

Récolte

Les fruits de Phytolacca dodecandra sont récoltés une fois leur croissance achevée mais encore verts, parce que la teneur en saponines est la plus élevée à ce moment là. Par ailleurs, les fruits mûrs sont durs à récolter, car ils tombent de la plante et sont mangés par les oiseaux. Les grappes entières sont récoltées à la main.

Rendement

Le rendement annuel en fruits augmente avec l’âge de la plante jusqu’à environ 15 ans, l’augmentation la plus importante survenant entre la première et la troisième année.

En Ethiopie, plusieurs cultivars fortement molluscicides et productifs ont été sélectionnés, et des essais agronomiques ont été effectués en Afrique orientale et australe. Dans un essai au champ en Ethiopie, différents cultivars ont produit de 1050 kg/ha à 2750 kg/ha de fruits séchés, avec une teneur en saponines de 20–25%. Le rendement en fruits secs peut passer à 3000 kg/ha 4 ans après la plantation, pour croître lentement jusqu’à environ 4000 kg/ha maximum. La teneur en saponines varie selon les saisons : les fruits récoltés pendant la saison sèche juste avant l’arrivée des pluies ont la teneur la plus forte.

Traitement après récolte

Une fois récoltés, il faut sécher immédiatement les fruits à l’air libre, à l’ombre ou au soleil. Les fruits entiers et en poudre peuvent se conserver à température ambiante jusqu’à 4 ans sans perte d’efficacité. Les fruits frais écrasés ou les solutions que l’on en tire perdent leur efficacité au bout de quelques jours. Il faut veiller à protéger les yeux de la poussière irritante lorsqu’on moud les fruits séchés.

Il existe deux façons d’utiliser les fruits dans le cadre d’une lutte contre les escargots. La première est de faire une bouillie de fruits séchés et moulus dans de l’eau. Peu de temps avant le traitement, on dilue la solution avec de l’eau de rivière et on l’administre en siphonnant le liquide dans la rivière à partir d’un baril. Les rivières se traitent lorsque le niveau des eaux est bas et que les escargots sont concentrés dans des zones relativement petites. L’autre manière consiste à n’extraire que les principes actifs. Cette méthode convient aux masses d’eaux importantes comme les lacs, qui demandent une application du molluscicide dans un endroit bien précis et où il faut utiliser des pulvérisateurs. Pour éviter l’obstruction de la buse du pulvérisateur, il faut préparer un extrait. On obtient les meilleurs résultats en faisant tremper les fruits séchés et réduits en poudre toute une nuit et en séparant l’extrait au butanol.

Ressources génétiques

Phytolacca dodecandra est répandu en Afrique et il ne risque pas d’être menacé d’érosion génétique. Une menace importante est la disparition des milieux, due à l’accroissement de la demande en terres cultivables. En Ethiopie, la plupart des populations de Phytolacca dodecandra ont disparu pendant les graves sécheresses des années 1970 et 1980. Les populations qui restent sont maintenant presque exclusivement confinées dans les zones protégées. Il est important de conserver la variabilité génétique des plantes survivantes.

En Ethiopie, des collections de ressources génétiques de Phytolacca dodecandra sont maintenues à l’Institute of Pathobiology et à l’Ethiopian Plant Genetic Resources Centre d’Addis Abeba.

Sélection

Sur 500 entrées éthiopiennes différentes, 3 souches (E3, E17 et E44) ont été sélectionnées pour leur croissance exceptionnelle, leur efficacité molluscicide, leur rendement et leur résistance aux insectes ravageurs et à la sécheresse. Sur la base de la couleur des fruits, on distingue deux types de plantes en Ethiopie : le type “Arabe”, aux fruits rosâtres à rouges, et le type “Ahiyo”, aux fruits vert jaunâtre. Le premier a une teneur plus élevée en saponines que le second.

Il est nécessaire de lancer un programme d’amélioration génétique pour obtenir des cultivars à rendement en fruits et en saponines élevé, dotés d’une résistance aux ravageurs et ayant la capacité à pousser sous les conditions agro-écologiques des basses terres.

Perspectives

Les fruits de Phytolacca dodecandra ont un important potentiel comme molluscicide. On a mené des études agronomiques pour sélectionner des cultivars à rendement élevé en fruits et en saponines et dotés d’une résistance aux ravageurs, mais il est nécessaire d’approfondir les recherches pour trouver des façons de rendre les fruits utilisables comme additif ou comme substitut à d’autres détergents. Des recherches socio-économiques sont nécessaires pour évaluer l’utilisation des fruits dans la lutte locale contre la schistosomose.

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Sources de l'illustration

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Auteur(s)

• C. Zimudzi, Department of Biology, National University of Lesotho, P.O. Roma 180, Lesotho

Citation correcte de cet article

Zimudzi, C., 2007. Phytolacca dodecandra L’Hér. In: Schmelzer, G.H. & Gurib-Fakim, A. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 18 décembre 2024.

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