Momordica charantia (PROTA)

Ressources végétales de l'Afrique tropicale
Introduction


Importance générale
Répartition en Afrique
Répartition mondiale
Fruit
Légume
Colorant / tanin
Médicinal
Ornemental
Sécurité alimentaire

Momordica charantia L.

Protologue: Sp. pl. 2 : 1009 (1753).

Famille: Cucurbitaceae

Nombre de chromosomes: 2n = 22

Synonymes

Momordica thollonii Cogn. (1888).

Noms vernaculaires

Margose, concombre amer, paroka, concombre africain (Fr).
Bitter gourd, balsam pear, bitter melon, karela, African cucumber (En).
Melão de São Caetano, balsamina longa (Po).
Karela (Sw).

Origine et répartition géographique

Originaire des tropiques du Vieux Monde, Momordica charantia est maintenant pantropicale. Elle a dû être domestiquée en Inde et dans le sud de la Chine, et elle est actuellement naturalisée dans presque toutes les régions tropicales et subtropicales. C’est un important légume commercial en Asie de l’Est et du Sud, comme en Inde, au Sri Lanka, au Vietnam, en Thaïlande, en Malaysie, aux Philippines et en Chine méridionale. Des cultivars locaux originaires d’Asie sont cultivés sur une petite échelle en Amérique tropicale, et la margose est également cultivée dans le sud des Etats-Unis pour la cuisine asiatique. C’est une cucurbitacée commune dans la flore sauvage africaine, répandue quasiment dans toute l’Afrique tropicale. Elle est rarement ramassée à l’état sauvage comme légume ou plante médicinale. Elle est quelquefois cultivée en Afrique de l’Est, essentiellement par des producteurs d’origine asiatique, qui utilisent des cultivars asiatiques.

Usages

Les fruits immatures de Momordica charantia sont utilisés dans la composition de ragoûts et de curries, ou confits au vinaigre. Ils sont aussi farcis avec un hachis. Les graines des fruits plus mûrs doivent être retirées. Leur amertume peut être atténuée en les blanchissant ou en les laissant tremper, en les pressant ou en les écrasant dans de l’eau salée, ou encore en éraflant leur peau et en la saupoudrant de sel. Les jeunes fruits de types sauvages à petits fruits sont consommés localement en Afrique de l’Ouest comme nourriture d’appoint ou de disette. Au Zimbabwe, les jeunes fruits dépourvus d’amertume sont consommés en salades, comme des concombres. Les fruits mûrs des plantes sauvages ont la réputation d’être toxiques pour l’homme et pour les animaux domestiques. En Asie, les pousses sont un légume-feuilles apprécié de beaucoup et considéré comme très sain. Certains producteurs cultivent même des types buissonnants de margose à petits fruits, spécialement dans ce but.

L’infusion de margose, obtenue à partir de morceaux de fruits séchés, est une boisson saine très prisée au Japon et dans d’autres pays d’Asie. La margose a de multiples usages médicinaux. Dans de nombreux pays africains, les fruits servent de purgatif et de vermifuge, tandis que les feuilles sont mises à macérer dans de l’eau et sont utilisées contre la diarrhée et la dysenterie. Les feuilles imbibées servant aux lavements ont la réputation d’avoir de fortes propriétés astringentes. La graine est utilisée en interne comme anthelminthique, surtout dans la R.D. du Congo. En Afrique de l’Ouest, la plante sert de fébrifuge soit sous forme de lavage soit de boisson. La fièvre jaune ainsi que la jaunisse sont traitées par lavement de la plante entière dans de l’eau ou par instillation oculaire de jus de feuille. La plante est utilisée comme aphrodisiaque et dans le traitement local de la gonorrhée. Des préparations à partir des tiges et des feuiles sont utilisées comme traitement du pian. Une décoction est appliquée sur les furoncles, ulcères, œdèmes septiques et sur les pieds infectés. Un emplâtre à base de plantes pulvérisées est employé dans le traitement des ulcères malins, du cancer du sein et des parasites dermiques comme la filaire et le ver de Guinée. Les feuilles sont utilisées en cas de problèmes menstruels, les racines contre la syphilis et les rhumatismes et comme abortif. Les feuilles écrasées associées à d’autres médicaments soulagent les problèmes cardiaques comme la tachycardie. Divers usages médicinaux sont également signalés en Asie et aux Amériques, par ex. pour traiter le cancer, le diabète, le psoriasis et de nombreuses maladies infectieuses. Elle est renommée en particulier comme remède du diabète sucré, simplement par consommation régulière comme légume.

Production et commerce international

La margose est probablement cultivée en Asie tropicale sur des centaines de milliers d’hectares, mais il n’existe pas de statistiques précises. En Afrique, c’est un légume secondaire, cultivé et sauvage, limité aux zones urbaines où existe un marché pour la cuisine asiatique.

Propriétés

Les jeunes fruits contiennent par 100 g de partie comestible : eau 94,0 g, énergie 71 kJ (17 kcal), protéines 1,0 g, lipides 0,2 g, glucides 3,7 g, fibres alimentaires 2,8 g, Ca 19 mg, Mg 17 mg, P 31 mg, Fe 0,4 mg, Zn 0,8 mg, vitamine A 380 UI, thiamine 0,04 mg, riboflavine 0,04 mg, niacine 0,40 mg, folate 72 μg, acide ascorbique 84 mg. Les feuilles fraîches contiennent par 100 g de partie comestible : eau 89,3 g, énergie 126 kJ (30 kcal), protéines 5,3 g, lipides 0,7 g, glucides 3,3 g, Ca 84 mg, Mg 85 mg, P 99 mg, Fe 2,0 mg, Zn 0,3 mg, vitamine A 1734 UI, thiamine 0,18 mg, riboflavine 0,36 mg, niacine 1,11 mg, folate 128 μg, acide ascorbique 88 mg (USDA, 2002).

Plusieurs protéines présentant nombre d’effets pharmacologiques ont été isolées de Momordica charantia. Les protéines α-momorcharine et β-momorcharine, extraites des graines de Momordica charantia, ont montré un effet hépatotoxique sur des hépatocytes isolés de rat. Plusieurs immunotoxines ont été préparées par union d’une protéine du type 1 inactivant les ribosomes, la momordine I, à des anticorps spécifiques à diverses lignées cellulaires. In vitro, le traitement avec ces immunotoxines inhibe de façon significative le développement des tumeurs. Le traitement seul, ou combiné avec un cytostatique général, inhibe significativement le développement des tumeurs in vivo, par ex. chez la souris.

L’activité antitumorale in vivo d’un extrait brut de Momordica charantia s’est révélée efficace sur plusieurs types de cellules tumorales chez la souris et chez l’homme. On pense que l’augmentation in vivo des fonctions immunitaires peut contribuer à l’effet antitumoral de l’extrait. Le jus des fruits de Momordica charantia réduit de façon appréciable l’incidence des tumeurs de la peau chez la souris. Appliqués en topique, des extraits de peau, de pulpe, de graines et du fruit entier ont montré une activité anticarcinogénique marquée contre la genèse du papillome de la peau chez la souris. MAP30, protéine antivirale (30 kDa) extraite de Momordica charantia, peut réguler la réplication du virus Herpes simplex (HSV). Elle est aussi capable d’entraver l’infection par HIV-1 chez les lymphocytes T et les monocytes, aussi bien que la réplication du virus dans les cellules infectées. Il a été trouvé qu’elle n’était pas toxique pour les cellules normales non infectées ; le peptide est probablement incapable de pénétrer dans des cellules saines. Il montre une inhibition dose-dépendante de l’intégration de l’ADN viral dans les chromosomes hôtes (HIV1 intégrase), qui est une étape essentielle du cycle réplicatif du virus du SIDA. Des acylglucosylstérols isolés de fruits immatures ont montré une activité antimutagène. La protéine MAP30 s’est aussi avérée contrôler la prolifération des cellules de quelques formes indépendantes de l’œstrogène du cancer du sein chez l’homme, tant in vitro qu’in vivo.

La margose est souvent utilisée en médecine populaire pour le traitement du diabète, et son activité hypoglycémique a été souvent confirmée par des essais sur des animaux de laboratoire. Toutefois, son utilisation sans danger et efficace sur les hommes reste à démontrer. Un nombre important d’études a établi l’activité hypoglycémique de la margose, dont l’effet semble plus aigu et passager que cumulatif. L’extrait aqueux frais du fruit entier est plus efficace qu’une poudre séchée ou que la consommation comme légume. Certaines études ont montré que la graine contenait aussi des principes hypoglycémiques. Dans la plupart des cas où une activité hypoglycémique n’a pu être démontrée, les expériences ont été faites sur des animaux normoglycémiques. Le mécanisme de l’activité hypoglycémique reste peu clair. Les résultats des tests sur des patients diabétiques ont révélé que le jus frais de margose entraînait une réduction significative de la concentration du glucose plasmatique et une amélioration de la réponse à une charge orale de glucose. Les effets de la margose frite, bien que significatifs, n’ont pas été aussi marqués. Un effet hypoglycémique cumulatif et graduel a été démontré, à la fin d’un essai de 3 semaines, chez des patients diabétiques qui utilisaient l’extrait aqueux. Cependant, en contradiction avec ces résultats, une étude a montré que la margose, sous forme de jus frais, de poudre séchée ou en comprimés n’avait eu aucun effet positif sur des patients diabétiques.

Des extraits de Momordica charantia se sont montrés efficaces dans le traitement du ver Ascaridia galli chez les oiseaux. La prise orale d’un extrait contenant 100 mg de fer s’est avérée aussi efficace qu’une préparation commerciale pour prévenir l’anémie des porcelets. La chitinase isolée des fruits peut être fortement bactériostatique.

Les momordicines I et II ont été isolées des feuilles séchées. Ces composés ont montré une activité antimicrobienne contre plusieurs bactéries et champignons. Des extraits de feuilles se sont révélés aussi efficaces contre des microbes, y compris Escherichia coli, Salmonella paratyphi et Shigella dysenteriae. Des extraits de graines ont entrainé une forte mortalité des nématodes Meloidogyne incognita et Rotylenchulus reniformis. L’extrait à l’éther de pétrole de Momordica charantia s’est montré actif contre la bruche chinoise Callosobruchus chinensis.

Des extraits aqueux des graines ont montré chez la souris une activité abortive. Les graines et la paroi du fruit de Momordica charantia sont réputées contenir une résine, un hétéroside saponine du type des cucurbitacines, et des alcaloïdes qui peuvent entraîner des vomissements et de la diarrhée.

Falsifications et succédanés

D’autres espèces sauvages africaines de Momordica ont des fruits et des feuilles consommés comme légume de goût amer similaire : Momordica balsamina L., Momordica foetida Schum. et Momordica rostrata A.Zimm. La plupart des espèces sauvages de Momordica ont des usages médicinaux semblables.

Description

Plante herbacée annuelle, monoïque, grimpante ou coureuse, avec tiges atteignant 5 m de long ; tige côtelée, glabre ou poilue ; vrilles simples.
Feuilles alternes, simples ; stipules absentes ; pétiole de 1,5–7 cm de long ; limbe à contour largement ovale-réniforme ou orbiculaire, de 2,5–10 cm × 3–12,5 cm, cordé à la base, profondément (3–)5(–7)-palmatilobé, lobes ordinairement sinueux-lobulés, glabre ou pubescent.
Fleurs solitaires à l’aisselle des feuilles, unisexuées, régulières, 5-mères, avec une bractée proéminente à la base du pédicelle ; calice à tube obconique et lobes atteignant 7 mm de long ; pétales libres, lingulés-obovales, jusqu’à 2 cm de long, jaune pâle à jaune-orangé, 2 avec des écailles à l’intérieur de la base ; fleurs mâles à 3 étamines, anthères cohérentes au centre de la fleur ; fleurs femelles à ovaire infère, ovoïde à fusiforme, tuberculé-muriqué, stigmate à 3 lobes.
Fruit : baie pendante, largement ovoïde et munie d’un bec ou en ellipse atténuée, jusqu’à 11 cm × 4 cm, mais jusqu’à 45 cm × 9 cm chez les cultivars, orange rougeâtre à maturité, avec un apex plus pâle, orné d’environ 8 rangées longitudinales de tubercules subconiques et de nombreux tubercules plus petits dans les intervalles, s’ouvrant en 3 valves et mettant à nu les graines enveloppées d’une pulpe rouge gluante et suspendues en 2 rangées sur les faces de chaque valve ; fruits cultivés à surface lisse ou épineuse, souvent muni de protubérances arrondies en rangées entre 8–10 côtes longitudinales, mais chez quelques cultivars complètement épineux sans côtes.
Graines oblongues, d’environ 10 mm × 5 mm, aplaties, blanches ou brunes, à tégument sculpté, à bords cannelés.

Autres données botaniques

Momordica comprend environ 40 espèces, dont la majorité sont africaines. Les fruits de plusieurs espèces sauvages sont consommés comme légume, tandis que plusieurs autres sont utilisées en médecine traditionnelle. Les types sauvages et cultivés de Momordica charantia ont été classés de différentes manières (par ex. le cultivé : var. charantia ; les sauvages : var. abbreviata Ser. et var. longirostrata Cogn.). Les types cultivés pourraient être mieux classés en groupes de cultivars et en cultivars, mais il n’existe pas encore de bon système de classification.

Croissance et développement

Les plantules lèvent 5–7 jours après le semis, mais les graines fraîches présentent souvent une dormance qui est très difficile à lever et qui peut durer quelques mois. C’est aussi un problème important pour les semences de cultivars améliorés. L’allongement de la tige intervient 2 semaines après, suivi par la pousse de tiges latérales. La floraison débute par des fleurs mâles 5–6 semaines après le semis, les fleurs femelles apparaissant 10 jours plus tard. La floraison peut durer 6 mois. Les fleurs s’ouvrent tôt le matin. La déhiscence des anthères se produit environ deux heures avant l’anthèse, tandis que la viabilité du pollen ainsi que la réceptivité du stigmate optimales sont atteintes lors de l’anthèse. Les fleurs sont pollinisées par les abeilles et autres insectes. Les jeunes fruits peuvent être récoltés 10–14 jours après l’anthèse. La récolte continue de tous les jeunes fruits prolonge la durée de la culture. Les fruits laissés sur la plante deviennent oranges ou jaunes 25–30 jours après la nouaison.

Ecologie

La margose préfère des températures relativement élevées, 25°C et plus, mais au-delà d’un certain seuil (>37°C) la nouaison devient souvent problématique, en fonction du génotype. En Inde, il existe des cultivars qualifiés de “heatset”, qui donnent encore des fruits à 40°C. La margose pousse naturellement jusqu’à 1700 m d’altitude, dans des zones à forte pluviosité, des forêts pluviales, des ripisylves, des fourrés d’herbe à éléphants et des plantations. Si elle est cultivée en conditions trop humides, un flétrissement bactérien et fongique ainsi que des crevasses sur les fruits peuvent devenir de graves problèmes, ce qui réduit le pourcentage des fruits de bonne qualité ainsi que leur durée de conservation. En Asie, nombreux sont les agriculteurs qui la cultivent durant la saison fraîche et sèche, ce qui peut donner de bons résultats. Cependant, la margose n’est pas facile à produire. De nombreux producteurs utilisent le paillage pour conserver un degré équilibré d’humidité du sol. La margose a une préférence pour les limons profonds et sableux bien drainés ou pour des limons argileux à forte teneur en matière organique, capables de retenir l’eau. Elle semble quasiment indifférente à la longueur du jour.

Multiplication et plantation

La margose est souvent semée directement. Le poids de 1000 graines est de 180–200 g chez les types cultivés. Les graines des types sauvages peuvent être plus petites. Les producteurs ont besoin d’environ 3 kg de semences par ha pour le semis direct. En Asie du Sud-Est, les fermiers élèvent souvent en pots des plants de cultivars hybrides pour ensuite les transplanter à un écartement large ; il leur faut alors 1,2–1,5 kg de semence par ha. L’utilisation de semences prégermées, mises à tremper une nuit dans un linge ou un tissu humide ou jusqu’à l’apparition de la radicule, permet à la plante de mieux s’implanter. L’espacement est de 50–60 cm sur la ligne et de 120–250 cm entre les lignes ; la densité finale est de 6000–20 000 plantes par ha, en fonction du cultivar et du système de treillage. La plantation se fait généralement sur des planches surélevées afin d’éviter l’asphyxie racinaire.

Gestion

Les plantes sont souvent soutenues par des piquets ou des treillages pour éviter que le fruit n’entre en contact avec le sol. Les paysans d’Asie utilisent des treillages atteignant 2 m de haut, construits sur des poteaux avec un système de fils de fer horizontaux et de cordes verticales. En Inde, toutefois, les paysans utilisent rarement les treillages. Aux Philippines, ils ne sont utilisés que pour les types à fruits longs, et non pour les types locaux traditionnels. Le sol est paillé avec de la paille de riz ou du plastique. De l’engrais composté est habituellement ajouté dans chaque trou de plantation avant le semis. Une dose de 10 t/ha est recommandée, avec 200 kg/ha d’engrais NPK appliqué avant le semis. De l’engrais azoté additionnel peut être épandu pendant la croissance, 100 kg/ha d’azote lorsque les plantes commencent à s’étaler et 200 kg/ha au début de la floraison. L’irrigation est pratiquée, en cas de besoin, pour maintenir le sol humide. La margose est très sensible au manque de micronutriments tels que le bore ; pour les paysans, l’utilisation de ces éléments peut fortement améliorer les résultats de la culture.

Maladies et ravageurs

La margose est sensible à plusieurs maladies et ravageurs qui affectent d’autres cucurbitacées. C’est un hôte du virus des taches en anneau de la papaye (PRSV-W), et moins fréquemment du virus de la mosaïque de la pastèque (WMV). Des géminivirus peuvent causer de graves problèmes. Une nouvelle maladie virale appelée “jaunisse des cucurbitacées transmise par pucerons” a été observée aux Philippines et s’étend actuellement en Asie du Sud-Est. Aucun virus transmis par graine n’est signalé. Quelques maladies fongiques causent de sérieux dommages. La cercosporiose (Cercospora citrullina) est maîtrisée par enlèvement des feuilles touchées et par pulvérisation de fongicides, comme le benomyl, le cupravit ou le daconil. Le mildiou (Pseudoperonospora solanacearum) est contenu par un espacement large permettant une bonne ventilation et par des fongicides comme le manèbe, le ridomil ou le dithane. L’oïdium (Erysiphe cichoracearum) peut être combattu avec les mêmes fongicides ou avec du soufre pulvérulent. Les cultivars commerciaux montrent des degrés divers de tolérance à ces maladies fongiques. La margose est sensible au flétrissement bactérien dû entre autres à Ralstonia, au fusarium, et aux nématodes à galles. Le flétrissement dû au fusarium se traduit d’ordinaire par un jaunissement net des nervures, créant un dessin en réseau sur les feuilles, avant le flétrissement. L’infection par flétrissement bactérien cause un dépérissement soudain alors que la plante est encore verte. A Taïwan, la margose est greffée sur un porte-greffe de courge, de courge-torchon ou de gourde, non seulement pour augmenter la vigueur et le rendement, mais aussi comme protection contre les nématodes et les maladies de flétrissement transmises par le sol.

Les principaux ravageurs comprennent les pucerons et les mouches des fruits (Dacus cucurbitae). Une forte infestation par les pucerons peut entraîner une croissance fortement rabougrie et une nouaison réduite. D’autres ravageurs sont des coccinelles (Epilachna spp.), des chenilles (Spodoptera spp., Heliothis armigera) et des acariens.

Récolte

La récolte commence environ 2 mois après le semis et se fait 2–3 fois par semaine pendant 2–3 mois. Il est important de récolter chaque fruit au bon moment, quelques jours voire quelques semaines avant la pleine maturité, quand il a une taille convenable, que la peau est encore dure et ne vire pas au jaune orangé, et que les graines sont encore molles. Au-delà de ce stade, le fruit devient spongieux et plus amer et perd sa valeur commerciale. Sa longueur, son diamètre et son poids dépendent du cultivar et des préférences du consommateur. Une récolte régulière est nécessaire car la présence de fruits mûrs sur la plante réduit la formation de nouveaux fruits.

Rendement

Les rendements moyens de la margose sont de 8–10 t/ha, mais on a signalé jusqu’à 20 t/ha pour des variétés-populations. En Thaïlande, des cultivars hybrides bien conduits produisent jusqu’à 40 t/ha. Le nombre de fruits par plante dépend beaucoup du cultivar employé ; il peut aller d’environ 5 à plus de 100, le nombre le plus élevé concernant seulement les cultivars à petits fruits.

Traitement après récolte

Les fruits doivent être manipulés et emballés avec soin, et isolés de ceux qui produisent de grandes quantités d’éthylène afin de prévenir une maturation après récolte. Les fruits de margose peuvent être entreposés longtemps, jusqu’à 4 semaines à 1–2°C et 85–90% d’humidité relative. Ils sont sensibles au froid et ne doivent pas être conservés en dessous de 0°C. Les fruits emmagasinés à des températures supérieures à 10°C jaunissent, éclatent et perdent de leur qualité.

Ressources génétiques

Les cultivars locaux de margose sont sur le point de disparaître car ils sont remplacés par des cultivars commerciaux. Des collections sont disponibles au NBPGR, New Delhi (Inde), à l’AVRDC (Taïwan) et à l’Université Kasetsart (Thaïlande), ainsi que dans plusieurs autres instituts de recherche en Asie tropicale.

Sélection

La plupart des cultivars utilisés en Afrique de l’Est sont importés de pays asiatiques. Les plantes sauvages et cultivées se croisent aisément et il existe de nombreux types intermédiaires. Les types sauvages africains peuvent ête utilisés comme source potentielle de résistances aux maladies. Actuellement les sélectionneurs concentrent leur travail sur des hybrides F₁, les avantages d’un rendement potentiel plus élevé, d’une meilleure résistance aux maladies et d’une plus grande homogénéité étant indéniables. D’importants critères de sélection sont la précocité, un taux élevé de fleurs femelles, une résistance aux ravageurs et aux maladies, et le degré d’amertume. Un contenu en matière sèche élevé est nécessaire pour les fruits qui sont coupés en morceaux et séchés. Ceux-ci sont vendus et utilisés pour faire l’infusion de margose. Aucun travail de sélection n’est réalisé en Afrique.

En Asie tropicale, de nombreux cultivars, locaux et améliorés, sont connus ; leurs fruits ont des formes, des couleurs et des tailles allant du type semi-sauvage, petit, épineux et vert foncé aux cultivars améliorés à gros fruits, avec des couleurs variant du vert foncé au vert pâle et au blanc. La East-West Seed Company, en Thaïlande, aux Philippines et en Indonésie, a mis sur le marché environ dix cultivars hybrides, qui montrent entre eux de grandes variations, en particulier en précocité (première récolte 37–52 jours après le semis) et sur les caractères du fruit (lisse à épineux, blanc ou vert pâle à vert foncé, fuselé à cylindrique ou conique, de 6–40 cm de long, de 2–9 cm de large, pesant 60–650 g). Parmi d’excellents hybrides spécialement mis au point pour des conditions difficiles de basses terres, on peut citer ‘Ravana’ (aux fruits allongés, lisses et vert foncé), ‘Palee’ (fruits allongés, épineux et vert foncé) et ‘Indra’ (fruits courts, épineux, d’un vert moyen). Pour la culture en saison des pluies, lorsque les prix à la production sont relativement élevés, le cultivar ‘Jade Star XL’ a été mis au point, qui pose un minimum de problèmes avec la craquelure du fruit. Pour des systèmes de production avancés et des cycles culturaux plus courts, des cultivars vert pâle à maturité plus précoce tels que ‘Hanuman’ (à fruits moyens) et ‘Torapi’ (à fruits longs) ont été introduits. Des firmes semencières de Taïwan et d’Inde ont obtenu elles aussi des hybrides F₁. La firme semencière taïwanaise Known-You a mis au point un cultivar apprécié à fruits verruqueux blancs, ‘High Noon’, ainsi que le cultivar vert et lisse ‘Moonrise’. La margose a été croisée avec succès avec Momordica cochinchinensis (Lour.) Spreng. et avec la patole (Trichosanthes cucumerina L.). Les données sur la génétique de la margose sont plutôt limitées ; la plupart des travaux sont effectués dans des instituts de recherche indiens.

Perspectives

Etant donné le succès de la margose sous les tropiques d’Asie et la mise au point de cultivars hybrides F₁ supérieurs, sa réputation en Afrique devrait s’accroître. Les résultats relatifs au traitement du diabète par la margose étant encore un peu contradictoires, il est nécessaire de continuer les recherches sur son activité hypoglycémique. Plusieurs composés de la margose présentent d’intéressantes activités pharmacologiques, par ex. antitumorale, immunotoxique et anti-HIV, qui méritent de plus amples recherches et pourraient offrir des possibilités dans la mise au point de futurs médicaments.

Références principales

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Sources de l'illustration

Reyes, M.E.C., Gildemacher, B.H. & Jansen, G.J., 1993. Momordica L. In: Siemonsma, J.S. & Kasem Piluek (Editors). Plant Resources of South-East Asia No 8. Vegetables. Pudoc Scientific Publishers, Wageningen, Netherlands. pp. 206–210.

Auteur(s)

G.N. Njoroge, Botany Department, Jomo Kenyatta University, P.O. Box 62000, Nairobi, Kenya

M.N. van Luijk, Hugo de Grootstraat 136A, 2613 TX Delft, Netherlands

Consulté le 1 avril 2025.

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