Holarrhena floribunda (PROTA)

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Holarrhena floribunda (G.Don) T.Durand & Schinz


Protologue: Etudes fl. Congo : 190 (1896).
Famille: Apocynaceae
Nombre de chromosomes: 2n = 20

Synonymes

  • Holarrhena africana A.DC. (1844),
  • Holarrhena wulfsbergii Stapf (1902).

Noms vernaculaires

  • Holarrhène, holarrhène du Sénégal (Fr).
  • False rubber tree, conessi bark, kurchi bark (En).

Origine et répartition géographique

Holarrhena floribunda est présent du Sénégal au Soudan, et vers le sud jusqu’à la R.D. du Congo et Cabinda (Angola).

Usages

L’écorce s’emploie couramment en Afrique de l’Ouest, en décoction ou macérée dans du vin de palme, pour traiter la dysenterie et la diarrhée. Au Sénégal, on utilise les racines à des fins identiques, et elles servent en outre à traiter les problèmes de ventre, y compris la constipation et les coliques, à empêcher les fausses couches, à traiter la stérilité et comme diurétique pour soigner les maladies vénériennes. L’infusion de feuilles se prend pour traiter le diabète et l’aménorrhée. En Sierra Leone, les feuilles, mélangées à de la noix de cola, se consomment pour traiter la blennorragie. En Guinée-Bissau, le fruit sert à préparer un remède contre l’hydropisie. Le latex s’applique sur les morsures de serpent. L’écorce du tronc et les feuilles sont aussi couramment utilisées pour traiter la fièvre, en particulier le paludisme. On les fait bouillir et on les ajoute à des bains, ou bien elles se prennent par voie orale. En Côte d’Ivoire, la décoction d’écorce s’emploie en lavements ou en bains pour traiter les affections de la peau. On fait gicler du jus de feuilles sur les blessures pour ses vertus hémostatiques. Les feuilles, réduites en purée avec celles de Myrianthus arboreus P.Beauv. et avec des fruits de piment Capsicum dans de l’eau, s’emploient en lavements contre les douleurs des reins. Le latex s’utilisait jadis comme poison de flèche ou poison pour la pêche. Comme d’autres plantes laticifères, il est considéré comme un galactagogue pour le bétail.

Le bois sert en sculpture, ainsi qu’à confectionner des peignes, des manches de hache et de petits ustensiles. Au Ghana, il est considéré comme le meilleur bois blanc pour ces usages. On peut s’en servir pour fabriquer des caisses d’emballage et pour la construction d’habitations. Le tronc s’utilise au Bénin dans la construction des greniers à grains, car il se travaille facilement et résiste au grand capucin Prostephanus truncatus, un ravageur des grains stockés. Le bois se débite parfaitement en laine de bois pour emballer des fruits. Les jeunes tiges, flexibles, peuvent se courber en poignée pour les cannes de marche. L’écorce produit en abondance un latex résineux, blanc et poisseux, qui ne sert pas à grand chose mais peut être employé comme colle. En Guinée-Bissau, les poils des graines servent au rembourrage des oreillers. En Côte d’Ivoire, on laisse pousser les arbres dans les cacaoyères pour l’ombre et le combustible qu’ils procurent. Au Ghana et en R.D. du Congo, le bois sert à produire du charbon de bois. Des chenilles comestibles se nourrissent des feuilles. Holarrhena floribunda est un arbre attrayant aux fleurs blanches et odorantes, qui est couramment utilisé pour des rites.

Propriétés

Holarrhena floribunda produit un grand nombre d’alcaloïdes. La concentration la plus élevée se trouve dans l’écorce de la racine (2–4%), suivie par l’écorce du tronc (1–2,5%) puis les feuilles et les fleurs (moins de 1%). La plupart des principaux alcaloïdes de l’écorce du tronc et de l’écorce de la racine sont des alcaloïdes stéroïdes dérivés de la conanine ou de la conamine qui lui est étroitement apparentée, et que l’on trouve également chez d’autres espèces de Holarrhena. Le principal alcaloïde de l’écorce du tronc et de la racine est la conessine, et les composés secondaires sont la norconessine (kurchine), la conessimine, la kurchamine, la conimine, la conamine et l’holarrhénine. Les feuilles contiennent surtout des alcaloïdes stéroïdes dérivés de la prégnane, tels que l’holarrhimine, l’holaphyllamine, l’holamine et l’holaphylline, ainsi que de la triacanthine (alcaloïde dérivé de l’adénine). Les graines contiennent de la conessine, de la norconessine, de la conamine et de la conarrhimine.

La conessine a des propriétés sédatives, dépressives du système nerveux central, dépressives cardiaques, antipyrétiques et analgésiques. Elle a aussi une importante activité anti-amibienne, mais elle doit être utilisée avec prudence car elle peut déclencher des problèmes neurologiques : vertiges, tremblements, insomnies, agitation ou anxiété. La conessine présente également des activités antibactériennes et antifongiques contre toutes sortes d’agents pathogènes humains in vitro. Les alcaloïdes stéroïdes présents dans l’écorce du tronc et de la racine ont une activité hypotensive et ce sont en même temps des anesthésiques locaux et des spasmolytiques, mais ils sont aussi cardiotoxiques. La triacanthine a aussi une activité hypotensive, mais elle est également cardiotonique et antispasmodique et c’est un analeptique respiratoire. De plus, la triacanthine stimule le développement des globules rouges adultes et agit sur l’anémie provoquée expérimentalement chez les lapins. Nombre des dérivés de prégnane peuvent servir de matériau de départ pour réaliser la synthèse partielle de stéroïdes pharmaceutiques tels que les hormones adrénocorticales (corticostéroïdes) et les hormones sexuelles (par ex. les œstrogènes, les progestrogènes et les androgènes). L’holamine, l’holaphyllamine et l’holaphylline montrent des propriétés anti-inflammatoires significatives. Elles provoquent une rétention de sodium et ont un pouvoir diurétique chez les rats. Des extraits aqueux de l’écorce de la racine, de l’écorce du tronc ou des feuilles, ont une toxicité relativement faible. Un extrait d’écorce du tronc a montré une activité significative in vitro contre plusieurs lignées de cellules tumorales humaines. Différents extraits d’écorce du tronc ont montré une activité inhibitrice significative in vitro contre des souches résistantes aux médicaments de Plasmodium falciparum. On a isolé des esters de lupéol et d’acides gras à longue chaîne, qui constituent certains des composés actifs. On a découvert que la conessine possédait toutes sortes d’activités perturbatrices contre 4 espèces d’insectes et en laboratoire, elle a montré un potentiel d’inhibiteur de croissance sur les larves, de stérilisant et d’anti-appétant.

Des cultures de cals de Holarrhena floribunda produisent des alcaloïdes, dont la conessine. Le cal dérivé de tissu racinaire s’est avéré plus riche en alcaloïdes que celui dérivé de tissu de tronc. La colchicine a un effet positif marqué sur la production de conessine.

Le bois est tendre et blanc et il n’y a pas de démarcation entre l’aubier et le bois de cœur. Il se travaille bien, il est facile à clouer, mais il est périssable et ne résiste pas aux termites.

Description

Arbuste ou arbre de taille petite à moyenne atteignant 25 m de haut, possédant un latex blanc abondant dans toutes ses parties ; fût atteignant 30 cm de diamètre ; écorce presque lisse chez les jeunes arbres, liégeuse par la suite, gris pâle à brun foncé. Feuilles opposées, simples et entières ; stipules indistinctes ; pétiole atteignant 1 cm de long, courtement poilu, glanduleux à la base ; limbe ovale à elliptique, de 2–14(–20) cm × 2,5–8(–11) cm, base cunéiforme à arrondie, apex acuminé à aigu, courtement poilu à glabre, pennatinervé à 5–14 paires de nervures latérales. Inflorescence : cyme axillaire en apparence, dense et portant un grand nombre de fleurs ; pédoncule de 0,5–1,5 cm de long ; bractées linéaires, de 1–2 mm de long, courtement poilues. Fleurs bisexuées, régulières, 5-mères, odorantes ; pédicelle de 0,5–1 mm de long ; sépales elliptiques, de 1–4,5 mm de long, libres ou fusionnés à la base, courtement poilus ; tube de la corolle cylindrique, de 6,5–9 mm × 0,5–1,5 mm, courtement poilu à l’extérieur et à l’intérieur de la gorge jusqu’à l’insertion des étamines, lobes elliptiques, de 7–11,5 mm × 2–3,5 mm, étalés à recourbés, courtement poilus à glabres, blancs ; étamines insérées à 2–3 mm de la base de la corolle, incluses ; ovaire supère, ovoïde, constitué de 2 carpelles connés à l’extrême base, style cylindrique, d’environ 2 mm de long, tête du pistil ovoïde, stigmate 2-lobé. Fruit composé de 2 follicules longs et minces de 30–60 cm × 5–7 mm, pendants, déhiscents, gris pâle à brun foncé, contenant de nombreuses graines. Graines étroitement oblongues, de 11–16 mm de long, sillonnées, glabres, garnies d’une touffe de poils denses de 4–6 cm de long à l’apex. Plantule à germination épigée ; cotylédons de 2,5–3 mm de long.

Autres données botaniques

Le genre Holarrhena comprend 4 espèces dont 2 sont présentes en Afrique tropicale (dont une aussi en Asie) et 2 sont confinées à l’Asie tropicale. Holarrhena floribunda et Holarrhena pubescens Wall. ex G.Don diffèrent par la taille de leurs fleurs et de leurs fruits, les fleurs de Holarrhena floribunda étant plus petites et ses fruits plus gros. Les aires de répartition des deux espèces ne se recoupent que dans l’est de la R.D. du Congo. Holarrhena congolensis Stapf de l’ouest de la R.D. du Congo et de Cabinda (Angola) est considéré comme un hybride entre Holarrhena pubescens, introduit depuis le Mozambique, et Holarrhena floribunda.

Anatomie

Description anatomique du bois (codes IAWA pour les bois feuillus) :

  • Cernes de croissance : 2 : limites de cernes indistinctes ou absentes.
  • Vaisseaux : 5 : bois à pores disséminés ; (7 : vaisseaux en lignes, ou plages, obliques et/ou radiales) ; (10 : vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus) ; 13 : perforations simples ; 22 : ponctuations intervasculaires en quinconce ; (23 : ponctuations alternes (en quinconce) de forme polygonale) ; 24 : ponctuations intervasculaires minuscules (très fines) ( 4μm) ; 25 : ponctuations intervasculaires fines (4–7 μm) ; 29 : ponctuations ornées ; 30 : ponctuations radiovasculaires avec des aréoles distinctes ; semblables aux ponctuations intervasculaires en forme et en taille dans toute la cellule du rayon ; 41 : diamètre tangentiel moyen du lumen des vaisseaux 50–100 μm ; 48 : 20–40 vaisseaux par millimètre carré.
  • Trachéides et fibres : (61 : fibres avec des ponctuations simples ou finement (étroitement) aréolées) ; 62 : fibres à ponctuations distinctement aréolées ; 66 : présence de fibres non cloisonnées ; 69 : fibres à parois fines à épaisses.
  • Parenchyme axial : 76 : parenchyme axial en cellules isolées ; 77 : parenchyme axial en chaînettes ; 92 : quatre (3–4) cellules par file verticale ; 93 : huit (5–8) cellules par file verticale.
  • Rayons : 97 : rayons 1–3-sériés (larges de 1–3 cellules) ; (106 : rayons composés de cellules couchées avec une rangée terminale de cellules dressées et/ou carrées) ; 107 : rayons composés de cellules couchées avec 2 à 4 rangées terminales de cellules dressées et/ou carrées ; 108 : rayons composés de cellules couchées avec plus de 4 rangées terminales de cellules dressées et/ou carrées ; 115 : 4–12 rayons par mm.
  • Inclusions minérales : 136 : présence de cristaux prismatiques ; 142 : cristaux prismatiques dans les cellules cloisonnées du parenchyme axial.
(M. Thiam, P. Détienne & E.A. Wheeler)

Croissance et développement

Dans des conditions humides, Holarrhena floribunda peut devenir un arbre, mais dans les savanes sur la latérite il reste un arbuste buissonnant. Il perd ses feuilles à la fin de la saison sèche et de nouvelles feuilles sortent au début de la saison des pluies. Les fleurs apparaissent peu de temps après les feuilles ; la période de floraison est brève. Les fruits mûrissent quelques mois après la floraison, mais leur déhiscence n’intervient que 3–4 mois plus tard. Holarrhena floribunda se recèpe bien et peut survivre aux incendies de brousse en produisant des rejets à partir des souches brûlées.

Ecologie

Holarrhena floribunda est présent dans les forêts décidues, dans les lieux ouverts en forêt dense, dans la savane boisée et herbeuse, sur les sols argileux, sablonneux ou latéritiques ou sur les affleurements rocheux, depuis le niveau de la mer jusqu’à 1000 m d’altitude.

Multiplication et plantation

Holarrhena floribunda se multiplie facilement par graines, rejets ou boutures de petit diamètre. Les graines fraîches ont un taux de germination élevé, mais au bout d’un an de conservation, elles perdent leur viabilité.

Gestion

Des tentatives de culture de Holarrhena floribunda faites jadis au Burkina Faso faisaient appel à une transplantation de sauvageons prélevés dans les populations naturelles, mais il y avait 50% d’échec parce que les racines avaient du mal à percer la croûte latéritique dure qui existe dans ce pays. Des plants de pépinière transplantés à un espacement de 3 m × 3 m dans une terre sans latérite ont donné de bons résultats, de préférence avec l’application d’un paillage. L’ombrage est contre-indiqué.

Maladies et ravageurs

Au Nigeria, les chenilles de papillons Saturnidés, Imbrasia epimethea et Bunaea alcinoe, provoquent de sérieuses défoliations sur Holarrhena floribunda. Ces deux larves sont consommées en R.D. du Congo.

Récolte

Les populations de Holarrhena floribunda au Burkina Faso sont récoltées à grande échelle pour l’écorce de leur tronc. L’écorce de la racine est difficile à récolter sur les terres latéritiques dures ; c’est pourquoi on préfère récolter l’écorce des troncs, malgré une teneur en conessine plus faible. L’écorce du tronc se récolte par coupe des rejets, ou bien par écorçage sur l’arbre. Il faut laisser les tiges de diamètre inférieur à 0,5 cm, qui ont une faible teneur en alcaloïdes. Si on procède par écorçage, on arrache verticalement les morceaux d’écorce des troncs, en prenant soin de ne pas anneler l’arbre et de ne pas endommager son système vasculaire.

Rendement

Ce sont les arbustes broussailleux poussant sur les sols pauvres et durs qui contiennent le plus fort taux de conessine. La teneur en conessine de l’écorce du tronc et des feuilles augmente en fonction du diamètre du tronc. Le rendement d’une plantation de 5 ans a été évalué à 975 kg/ha d’écorce de tronc et 7,8 kg/ha de conessine. La teneur maximale est atteinte au bout de 8–12 ans.

Traitement après récolte

On fait sécher l’écorce de Holarrhena floribunda, en vue d’un usage ultérieur ou de sa commercialisation. Le bois écorcé peut servir de bois de feu.

Ressources génétiques

Dans les pays relativement arides d’Afrique de l’Ouest, l’écorce de Holarrhena floribunda est surexploitée et l’espèce est menacée d’extinction. Dans la zone forestière, il reste répandu et commun, et il n’est pas menacé d’érosion génétique.

Perspectives

Les alcaloïdes stéroïdes des Holarrhena spp. peuvent servir de matériau de départ dans la synthèse partielle de stéroïdes d’intérêt pharmaceutique et à ce titre ils méritent un approfondissement des recherches. Il y a urgence à domestiquer Holarrhena floribunda, ou au moins à mettre au point des méthodes de récolte durable de l’écorce au Sahel pour protéger l’espèce d’une extinction dans cette région.

Références principales

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Sources de l'illustration

  • de Kruif, A.P.M., 1981. A revision of Holarrhena R.Br. (Apocynaceae). Mededelingen Landbouwhogeschool Wageningen 81–2, Wageningen, Netherlands. pp. 1–36.

Auteur(s)

  • G.H. Schmelzer, PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Citation correcte de cet article

Schmelzer, G.H., 2006. Holarrhena floribunda (G.Don) T.Durand & Schinz. In: Schmelzer, G.H. & Gurib-Fakim, A. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 8 février 2019.


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