Gnetum africanum (PROTA)

Ressources végétales de l'Afrique tropicale
Introduction


Importance générale
Répartition en Afrique
Répartition mondiale
Légume
Médicinal
Fibre
Sécurité alimentaire

répartition en Afrique (sauvage)

1, branche avec inflorescences mâles; 2, partie de l’inflorescence mâle; 3, fleur mâle; 4, branche avec inflorescence femelle et infrutescence; 5, inflorescence femelle; 6, graine. Redessiné et adapté par W. Wessel-Brand

plantule

culture commerciale (Gnetum africanum ou G. buchholzianum)

inflorescence mâle

détail d'une inflorescence mâle

inflorescence mâle en section transversale

fruits mûrs

graines

feuilles emballées pour l’exportation (Gnetum africanum ou G. buchholzianum)

Gnetum africanum Welw.

Protologue: Trans. Linn. Soc. 27 : 73 (1869).

Famille: Gnetaceae

Synonymes

Thoa africana (Welw.) Doweld (2000).

Noms vernaculaires

Koko (Fr).
Eru (En).
Nkoko (Po).

Origine et répartition géographique

Gnetum africanum existe à l’état sauvage dans les forêts tropicales humides depuis le Nigeria jusqu’à la République centrafricaine et à l’Angola.

Usages

Les feuilles fraîches de Gnetum africanum et celles de l’espèce très similaire Gnetum buchholzianum Engl., que l’on nomme toutes les deux koko (eru en anglais), sont largement utilisées comme légume. Elles sont habituellement cuites avec de la viande ou du poisson et parfois consommées en salade. Les feuilles sont hachées en fines lanières et souvent consommées en mélange avec, par exemple, un ragoût à base d’arachide. Afin de ramollir ce légume plutôt dur, les gens le mélangent souvent avec du grassé (Talinum triangulare (Jacq.) Willd.). Les feuilles hachées peuvent être séchées et conservées pour une utilisation ultérieure. Les graines sont consommées au Cameroun et en R.D. du Congo.

Au Nigeria, le koko est utilisé pour le traitement des hémorrhoïdes et de l’hypertension artérielle ainsi que comme médicament contre la dilatation de la rate, le mal de gorge et comme purgatif. En République centrafricaine, on consomme les feuilles pour traiter les nausées et comme antidote contre le poison de flèches fait avec Periploca nigrescens Afzel. Au Cameroun, les feuilles sont mâchées pour atténuer les effets de l’ivresse et on les prend en lavement contre la constipation et pour faciliter l’accouchement. Elles sont également utilisées pour traiter les furoncles et les mycoses aux doigts. On utilise parfois la tige souple comme corde.

Production et commerce international

Dans le commerce, les lots de Gnetum africanum et de Gnetum buchholzianum sont souvent mélangés. Les commerçants paient davantage pour les feuilles épaisses et vert foncé de ce dernier, mais une grande variation est également due aux conditions de croissance. La majeure partie du koko est consommée localement, mais un commerce intensif s’est développé à partir du Cameroun et plus récemment également à partir du Gabon et de Centrafrique pour satisfaire la demande importante au Nigeria. La plus grande partie du koko en provenance du Cameroun, du Gabon et de Centrafrique est transportée à Idenau, village situé sur la côte du Cameroun, puis par bateau au Nigeria. On estime que les exportations annuelles de feuilles de koko (des deux espèces) vers le Nigeria vont de 2500 t à 4000 t. Un autre centre de commercialisation important est la région de Koilo au Congo. D’autres centres de commercialisation au Cameroun sont Campo à proximité de Kribi pour l’export vers le Gabon et le marché Mfoundi à Yaoundé. Les feuilles hachées séchées sont exportées, principalement du Nigeria vers les Etats-Unis et dans une moindre mesure, d’autres pays vers la France et le Royaume-Uni.

Propriétés

La composition des feuilles de Gnetum africanum est probablement comparable à celle de Gnetum buchholzianum. La teneur en matière sèche des feuilles fraîches est beaucoup plus élevée que pour d’autres légumes-feuilles vert foncé ou vert moyen. Ceci donne une impression de fermeté pendant la préparation, ce qui amène certains consommateurs à considérer le koko comme un substitut de viande. Les feuilles de Gnetum africanum sont un peu plus fines et pâles que les feuilles vert foncé de Gnetum buchholzianum. En conséquence, la teneur en micronutriments de ce dernier peut être légèrement plus élevée. Les feuilles de koko contiennent des C-glycosylflavones, dont la 2"-xylosylisoswertisine et la 2"-glucosylisoswertisine, composés qu’on ne connaît que pour ces deux espèces ; une caractéristique de Gnetum africanum est la présence de 2"-O-rhamnoylisoswertisine et d’apigénine-7-hespéridoside et l’absence de vitexine et de 2"-O-glycosylvitexine.

Falsifications et succédanés

Les feuilles de Gnetum africanum peuvent être remplacées par celles de l’autre espèce de koko, Gnetum buchholzianum, ou par les feuilles de l’arbuste Lasianthera africana P.Beauv., qui procurent une saveur similaire aux mets.

Description

Liane dioïque atteignant jusqu’à 10 m de long mais parfois davantage ; rameaux un peu épaissis aux nœuds, glabres.
Feuilles opposées décussées, parfois en verticilles de 3, simples ; stipules absentes ; pétiole jusqu’à 1 cm de long, canaliculé au-dessus ; limbe ovale-oblong à elliptique-oblong, rarement lancéolé, de 5–14 cm × 2–5 cm, à base atténuée, apex brusquement acuminé, obtus ou finement apiculé, entier, papyracé et épais, glabre, vert pâle au-dessus, plus pâle en dessous, avec 3–6 paires de nervures latérales fortement arquées et formant une boucle près du bord.
Inflorescence : chaton non ramifié, axillaire ou terminal sur un rameau court, solitaire, mais les inflorescences mâles à l’apex des rameaux souvent par groupes de 3, jusqu’à 8 cm de long, articulé, pédoncule de 1–1,5 cm de long, avec une paire de bractées triangulaires écailleuses ; inflorescence mâle à entre-nœuds fins et verticilles de fleurs aux nœuds ; inflorescence femelle à entre-nœuds légèrement turbinés et 2–3 fleurs à chaque nœud.
Fleurs petites d’environ 2 mm de long, à poils moniliformes à la base et avec une enveloppe ; fleurs mâles à enveloppe tubulée et colonne staminale saillante portant 2 anthères ; fleurs femelles à enveloppe cupuliforme et ovule nu, sessile.
Graine ressemblant à une drupe, ellipsoïde, de 10–15 mm × 4–8 mm, apiculée, enfermée dans l’enveloppe charnue, orange-rouge à maturité, à endosperme copieux.

Autres données botaniques

Le genre Gnetum comprend environ 35 espèces de petits arbres, d’arbustes ou le plus souvent de lianes, que l’on trouve dans les régions tropicales d’Amérique du Sud et d’Amérique centrale (environ 7 espèces), d’Afrique (2 espèces) et d’Asie (environ 25 espèces). Elles ressemblent beaucoup à des plantes à fleurs dicotylédones (avec leurs feuilles opposées, leurs nervures réticulées et des graines comme des cerises), bien qu’il s’agisse en fait de gymnospermes. Les 2 espèces africaines, qui sont très similaires, ont été classées dans la section Gnetum, sous-section Micrognemones. Gnetum africanum a des feuilles relativement fines et vert pâle. Ses chatons mâles ont des entre-nœuds fins qui gardent la même largeur de la base au sommet. Gnetum buchholzianum a des feuilles épaisses et vert foncé. Les chatons mâles ont des entre-nœuds épais qui s’élargissent vers la partie terminale.

On a récemment proposé de transférer toutes les espèces de Gnetum dans le genre Thoa, à l’exception de deux espèces asiatiques, principalement sur la base de la structure du tégument de la graine.

Croissance et développement

Les deux espèces africaines de Gnetum sont des lianes qui ont deux types de tiges différents. Les tiges orthotropes ont de petites feuilles écailleuses et poussent rapidement vers le haut, atteignant les branches principales d’un arbre où elles produisent des tiges plagiotropes avec des feuilles bien développées. La tige orthotrope continue à grimper jusqu’à ce qu’elle atteigne la canopée où elle se ramifie en plusieurs tiges feuillées. Les plantes femelles ont souvent une croissance plus vigoureuse avec des tiges plus robustes que les plantes mâles. C’est encore plus évident pour Gnetum africanum que pour Gnetum buchholzianum.

Le koko continue de pousser pendant la saison sèche et de nouvelles pousses peuvent se développer à l’endroit où la tige a été coupée, ou à l’endroit où des pousses latérales ont été enlevées. De nouvelles pousses se forment également sur les rhizomes qui courent sur le sol de la forêt. Les graines distinctement colorées et en forme de drupe sont probablement dispersées par les oiseaux et d’autres animaux.

Ecologie

On peut trouver le koko dans la forêt humide du niveau de la mer jusqu’à 1200 m d’altitude et il lui faut une pluviométrie annuelle d’environ 3000 mm. On le trouve habituellement aux côtés d’autres plantes grimpantes sur des arbres des strates moyennes et inférieures, formant souvent des fourrés. On peut également le trouver dans les ripisylves à des endroits par ailleurs trop secs pour cette espèce. On trouve le plus souvent Gnetum africanum à la périphérie de la forêt primaire et dans la forêt secondaire. De nos jours, il est plus commun que Gnetum buchholzianum, que l’on trouve principalement dans la forêt primaire, en particulier à proximité des ouvertures créées par les arbres tombés au sol.

Multiplication et plantation

Des plantations expérimentales sont en cours en vue de la domestication des deux espèces. Les pépinières concentrent désormais leurs efforts sur Gnetum buchholzianum car les commerçants le préfèrent et il est plus vigoureux. De plus, les lianes mâles de Gnetum africanum sont moins appréciées à cause de leurs feuilles plus petites, plus fines et plus pâles et de leur croissance moins vigoureuse. Pour Gnetum buchholzianum, il n’y a pas besoin de récolter seulement des plantes femelles. Cependant, les essais au champ pourraient montrer que Gnetum buchholzianum est plus difficile à cultiver que Gnetum africanum car le premier demande probablement plus d’ombrage que le dernier. Dans des essais au Cameroun, la multiplication par graines s’est révélée difficile car la graine ne germe pas facilement, et la germination prend un an ou plus. On suppose que les graines nécessitent un prétraitement, comme par exemple de traverser les intestins d’un oiseau, d’une chauve-souris frugivore, d’un écureuil ou d’autres animaux avant de germer. On ne trouve habituellement les graines que dans la canopée des arbres. La collecte des graines est donc loin d’être facile, autre raison pour laquelle le koko n’est pratiquement pas cultivé.

Des méthodes de multiplication végétative utilisant des boutures de tiges feuillées ont récemment été mises au point. On recommande de réduire de moitié le limbe des feuilles des boutures. Des planches de pépinière situées à l’ombre et composées de sciure bien décomposée ou de sable fin de rivière peuvent être utilisées pour la multiplication. Des ectomycorhizes assistent les racines pour l’absorption de nutriments ; l’espèce la plus commune signalée est Scleroderma sinnamarense. Au bout d’environ 6 semaines, les boutures enracinées sont transférées dans des manchons en polyéthylène, des pots en bambou ou d’autres récipients où on les laisse pendant 2–3 autres mois. Le mélange de sol de ces récipients est composé de 25% de sable et d’un peu de compost, auquel on ajoute de la terre de forêt. La plantation au champ, de préférence à côté d’un jeune arbre ou d’un arbuste, a lieu au début de la saison des pluies.

Gestion

Le koko est encore principalement récolté à partir de populations sauvages, mais les paysans le gardent souvent lorsqu’ils essartent des champs. Lorsqu’il est cultivé, les paysans doivent lui fournir un tuteur, par ex. en utilisant des plantations commerciales d’hévéa, de palmier à huile et d’autres arbres cultivés. Les palissades ne sont efficaces que lorsqu’il y a assez d’ombrage et elles sont généralement trop onéreuses. Les plantes totalement exposées au soleil ne poussent pas bien ; leurs feuilles sont fines et vert pâle et les marchands les rejettent. Dans des essais, les nutriments, en particulier l’azote, ont eu un effet positif sur la croissance et le rythme de développement des feuilles.

Maladies et ravageurs

Les cochenilles sont les principaux ravageurs en pépinière. Lorsqu’on cultive le koko sur des poteaux (morts) attaqués par les termites, ces insectes occasionnent des dégâts sur les feuilles trop proches. On n’a pas constaté de réduction de la productivité du koko due aux maladies.

Récolte

La méthode de récolte actuelle, en particulier pour le commerce à l’export, consiste à arracher les tiges ou les branches des arbres. Ceci entraîne une destruction massive des stations naturelles. Parfois, il faut abattre les arbres pour atteindre les tiges feuillées dans la canopée. On fait cela principalement pendant la saison sèche lorsque la forêt est plus facile d’accès et qu’il y a peu de travail à la ferme. Une récolte raisonnée, consistant à ne prélever que les pousses latérales ou une partie des tiges, vaut bien mieux qu’une récolte destructrice. Après une récolte raisonnée, de nouvelles pousses peuvent se développer là où la tige a été coupée ou là où les pousses latérales ont été enlevées. Des observations préliminaires indiquent qu’on peut effectuer 3–4 récoltes par an, permettant encore une repousse substantielle. Une récolte plus fréquente donnera des feuilles fines qui sont considérées de qualité inférieure. La première récolte peut avoir lieu 6–9 mois après plantation. On estime la durée de vie totale du koko à plus de 10 ans.

Rendement

Une observation préliminaire indique que, en culture, le rendement en feuilles fraîches peut atteindre 20 t/ha pendant la première année de récolte. Ce rendement peut doubler les années suivantes.

Traitement après récolte

Les tiges feuillées restent fraîches pendant au moins une semaine. Les tiges récoltées dans la forêt sont apportées à des points de collecte d’où elles sont vendues sur les marchés locaux ou exportées. Pour ce commerce, des tiges entières feuillées sont emballées en grosses balles. Une sélection est faite d’après la taille et la texture des feuilles et est principalement déterminée par les espèces. Gnetum buchholzianum est plus apprécié par les consommateurs et se vend plus cher car ses feuilles sont généralement plus épaisses que celles de Gnetum africanum. Les feuilles sont finement hachées avant d’être consommées ou séchées.

Ressources génétiques

Le koko n’est pratiquement pas cultivé actuellement, mais on assiste à une exploitation massive des populations naturelles restantes, qui ont presque disparu au Nigeria et deviennent rares au Cameroun, au Gabon et en Centrafrique. Il faut d’urgence collecter et préserver la diversité que l’on trouve au sein des deux espèces africaines de Gnetum, de préférence dans toute leur aire de répartition naturelle. On doit évaluer le potentiel agronomique des entrées en collection et leur capacité à germer sans intervention. Une petite collection est actuellement présente au Limbe Botanic Garden à Limbe (Cameroun).

Perspectives

Il faut trouver des alternatives aux méthodes de récolte destructrices du koko. Dès que de nouvelles méthodes de multiplication et de culture auront été adoptées, il y aura des perspectives de développement pour le koko comme nouvelle espèce cultivée, car il y a déjà une forte demande et il pourrait être vendu à un prix attractif. La diversité rencontrée dans les collections est considérable, ce qui offre des possibilités d’amélioration tant de la qualité que de la productivité. Des travaux de recherche sont actuellement en cours au Limbe Botanic Garden à Limbe (Cameroun).

Références principales

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Sources de l'illustration

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Auteur(s)

R.R. Schippers, De Boeier 7, 3742 GD Baarn, Netherlands

M.T. Besong, Institut de recherche agricole pour le développement (IRAD), Ekona, P.M.B. 25, Buea, Cameroun

Consulté le 22 décembre 2024.