Ambarivatrindolo (Pharmacopée malagasy) : Différence entre versions

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Figure 27 : Ambarivatrindolo (Crotalaria retusa) : 1. Rameau fleuri ; 2. Calice de la fleur, noter la présence des deux petites bractées du pédicelle ; 3. Etamines inférieures après enlèvement des ailes et de l'étendard ; 4. Carène vue de face, avec l'éperon à l'arrière.

Figure 28 : Alcaloïdes des Crotalaria : Monocrotaline, rétusine et fulvine.

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Nom donné à quatre espèces du genre Crotalaria (Légumineuses, Papilionoïdées).

Ce genre compte une trentaine d'espèces à Madagascar (et quelque 300 espèces dans le monde entier). Il est curieux de constater que les

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quatre espèces auxquelles les Malagasy réservent le nom d'Ambarivatrindolo, gue Grandidier traduisait par « Ambrevade des morts », sont précisément les plus toxiques et celles qui ont les teneurs les plus élevées en alcaloïdes.

Caractères généraux du genre Crotalaria

Fleur papilionacée, à réceptacle creusé en forme de cupule. Calice à 5 divisions plus ou moins profondes, libres ou unies en deux lèvres inégales. Etandard ovale et oblong ; ailes oblongues, généralement plus courtes que l'étendard; carène incurvée et terminée en bec. Etamines monadelphes, c'est-à-dire toutes soudées à la base en une pièce unique enveloppant presque complètement l'ovaire, à anthères de deux formes différentes : les unes petites et versatiles, basculant autour de leur fixation au filet ; les autres plus grandes et basifixes, ces deux types d'anthères alternant régulièrement. Ovaire à deux ou plusieurs ovules, sessile ou stipité ; style incurvé. Le fruit est une gousse ovoïde ou oblongue, renflée, turgescente jusqu'à la maturité, déhiscente à la fin, plurisperme ; graines en nombre variable, recourbées sur elles-mêmes. Quand la gousse est mûre, les graines se détachent à l'intérieur et font alors, lorsque la plante est agitée par le vent, un bruit analogue à celui de l'instrument que les Grecs anciens appelaient krotalon, d'où le nom de Crotalaria.

Ce sont des herbes, plus ou moins lignifiées à la base (suffrutescentes), ou des arbustes, à feuilles simples, trifoliolées (ternées), ou à 5 folioles, et composées-palmées. Les fleurs sont groupées en grappes, parfois réunies elles-mêmes en panicules, terminales ou axillaires.

Les quatre espèces connues sous le nom d’Ambarivatrindolo peuvent se distinguer comme suit :

• Feuilles simples (une seule foliole) :

• • Gousse glabre : C. retusa.

• • Gousse pubescente, même à maturité : C.fulva.

• Trois folioles par feuille :

• • Inflorescences allongées (6 fleurs au moins) : C. cytisoides.

• • Inflorescences pauciflores (moins de 6 fleurs) : C. diosmaefolia.

Bibliographie générale

Le genre Crotalaria, en ce qui concerne Madagascar, a été révisé une première fois par Drake del Castillo, Histoire Naturelle des Plantes, Tome I (texte), 1902, in A. Grandidier, Histoire Physique, Naturelle et Politique de Madagascar ; puis par R. Viguier, dans un travail posthume sur les Légumineuses de Madagascar, in Archives de Botanique, VI (1944), travail qui est malheureusement une rareté bibliographique.

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M. Peltier travaille actuellement à la révision de ce genre pour la Flore de Madagascar du regretté professeur Humbert. Il a déjà publié deux notes sur les Crotalaria de Madagascar, l'une dans Notulae Systematicae (Paris), XV (1954-1959), fasc. 1, p. 415-417 ; l'autre dans Adansonia, Nouv. Sér. (1965), fasc. 3, p. 425-427. Il a bien voulu nous donner divers renseignements dont nous le remercions.

Crotalaria retusa

• Nom accepté : Crotalaria retusa

Crotalaria retusa Linné, Species plantarum (1753), p. 715 ; De Candolle, Prodromus, II (1825), p. 125 ; Baker, Flora of Mauritius and Seychelles (1877), p. 68 ; J. de Cordemoy, Flore de l'île de la Réunion (1895), p. 404 ; Drake in Grandidier, loc. cit., p. 194-195 ; Baker fils in Journ. Linn. Soc. (London), XLIII (1914), p. 270 ; R. Viguier, loc. cit. ; Anonyme in Botanical Magazine, LII (1825), Tab. 2561 ; Annals of Botany, V (1891), Tab. 21, fig. 61 et 62, etc.

Noms malagasy

Ambarivatrindolo d'après Boiteau n° 3026 (Herb. Jard. Bot. Tananarive), à Ambinanirano, poste d' Andilamena, pays sihanaka, 1937 ;

Amberivatrindolo, Circonscription agricole de l'Ouest n° 72 à Marovoay (sans date), et d'après Ramaroson n° 7238 RN à Antsalova.

Andriambavibe (Betsimisaraka) sans autre précision d'après Viguier.

Busy (?) d'après J. Dequaire n° 27080 à la ferme de Mahabo, 1958.

Diankazolahy d'après Randriamera no 6383 RN à Andranomavo près Soalala, 1954.

Faliakoho d'après Randriamiera n° 10157 RN à Andranomavo près Soalala, 1958.

Famonoakoho d'après Le Mignon n° 186 (Herb. Jard. Bot. Tananarive n° 5287), à Ampombilava (Ankaizinana).

Hintsakintsaka d'après Martine n° B-4 de Brickaville, 1931.

Kinesa-kinesa d'après Grevé n° 7 à Morondava (également cité par Drake).

Kitsakitsanakoho d'après Rakotovao, garde forestier, n° 4601 RN d'Andranomavo près Soalala, 1952.

Mangakely (Sakalava), d'après Decorse, 1901.

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Taolanakoho d'après Harizo n° 7081 RN dans la forêt d'Ankarafantsika, près Marovoay, 1947.

Tsiakondroakondro d'après Tsilizy, garde forestier, n° 4146 RN à Imerimandroso près Ambatondrazaka, 1952.

Tsimembo d'après Léandri n° 445 bis, 1932.

Voapika d'après J. Dequaire n° 27009 à la ferme de Mahabo, 1958.

Nom créole

Cascavelle jaune à Maurice (Daruty de Grandpré).

Description

Plante suffrutescente atteignant 80 centimètres à 1 mètre de haut, plus ou moins couverte sur toutes ses parties, sauf sur la face supérieure des feuilles, de poils appliqués, légèrement soyeux ; feuilles simples, entières, ovales-oblongues (de 6 à 9 cm de long et 2 à 3 cm de large), atténuées à la base, émarginées ou mucronulées au sommet ; stipules et bractées petites, sétacées ; grappes terminales allongées ; fleurs longues de 2 à 3 centimètres d'un beau jaune d'or ; calice à 5 divisions triangulaires subégales ; pédicelles présentant toujours deux petites bractées très réduites ; ailes deux fois plus longues que le calice ; étendard orbiculaire ; gousse glabre dès la jeunesse.

Cette espèce, originaire d'Asie tropicale, a été introduite très anciennement sur les côtes malagasy (Commerson et Dupetit-Thouars l'y ont récoltée dès le XVIIIe siècle). Elle est devenue commune surtout sur la côte Est, dans le Sambirano et sur la côte Ouest, mais remonte aussi dans la région du lac Alaotra et sur les pentes occidentales, notamment vers l’Ankaizina.

Emplois empiriques

La très forte toxicité de la plante est connue depuis longtemps de façon empirique, comme en témoigne le nom de Famonoakoho. On sait très bien, en particulier, que les graines tuent les volailles quand elles en consomment accidentellement. Sur l'échantillon récolté par la Circonscription agricole de Marovoay, il est écrit « Poison ».

Aussi les vieux Malagasy se montraient-ils très prudents dans l'emploi de cette espèce. Dans le chapitre Ody et Fanafody des Tantara try Andriana,

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on parle bien de l'emploi de l’Ambarivatrindolo à plusieurs reprises (Bull. Acad. Malg., XI, 1913, p. 203, 204 et 209), mais on se contente d'en râper les racines, de les mêler à divers ingrédients et d'appliquer sur des scarifications, ce qui n'implique que l'emploi de très petites quantités, plutôt symboliques.

De même Daruty de Grandpré, Plantes Médicinales de l'île Maurice (1911), p. 84, parle bien de l'emploi de la Cascavelle, mais seulement en bains ou en cataplasmes.

Il semble malheureusement que ces traditions de prudence se soient estompées avec l'acculturation récente. Plusieurs auteurs signalent l'emploi de cette plante comme « médicament ». D'après Decorse (1901), elle « est employée en médicaments par les indigènes de la région de Maevatanàna ». Le Mignon (1942), sur un échantillon déterminé par Boiteau (in « Florule Médicinale de l'Ankaizinana », inédit), signale qu'on fait boire une à deux tasses des infusions de racines et qu'on fait des injections avec la même infusion en cas d'hémorragies utérines ; que l'infusion des feuilles, une à deux tasses, matin et soir, est administrée dans les affections pulmonaires. Martine (1931) en signale, sur la côte Est, l'emploi en tisane contre la diarrhée.

Il est absolument indispensable de mettre en garde contre des emplois comme ceux signalés notamment par Le Mignon et Martine, car l'ingestion de tisanes à base de cette plante peut provoquer l'apparition de troubles hépatiques graves, de cirrhoses et même de cancers du foie.

Intoxications par Crotalaria retusa

Dès 1939, R. Adams et E. F.-J. Rogers in Journal American Chem. Soc., 61, 1939, p. 2815, avaient signalé la très haute toxicité de cette plante et montré que ses graines présentent une haute teneur en un alcaloïde auquel ils donnèrent le nom de monocrotaline, agent extrêmement dangereux.

R. Schoental et M.A. Head, dans un article du British Journal of Cancer, 9, 1955, p. 229 à 237, intitulé Pathological changes in Rats as a result of treatment with monocrotaline, notent que chez l'Homme de très graves lésions ont été constatées, tant en Afrique qu'à la Jamaïque, par suite de l'administration inconsidérée d'infusions de cette plante ou de la consommation de farines contaminées avec ses graines.

L'Homme ne perçoit généralement aucune douleur immédiatement après la consommation de tels produits ; mais il survient une destruction étendue des cellules hépatiques nobles, avec formation de mégalocytes (cellules géantes) ; bientôt apparaissent des occlusions multiples des vaisseaux sanguins hépatiques, qui entraînent elles-mêmes un syndrome de Chiari et, dans les cas graves, apparition de cirrhose, d'ascite ou de cancer du foie entraînant très rapidement la mort.

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Au sujet des intoxications humaines ayant eu lieu à la Jamaïque, on pourra consulter utilement les travaux suivants :

• Bras (G.), Jelliffe (D.B.) et Stuart (K.L.), Veno-occlusive desease of liver with nonportal type of cirrhosis, occuring in Jamaica, Archives of Pathology (Chicago), 57, 1954, p. 285-300.

• Bras (G.), Berry (D.M.) et Gyorgy (P.), Plants as aetiological factor in veno-occlusive disease of the liver, Lancet (London), 1957, p. 960-962.

• Bras (G.), Brooks (S.E.H.) et Walter (D.C.), Cirrhosis of the liver in Jamaica, Journal of Pathology and Bacteriology, 82, 1961, p. 503-512.

• Bras (G.) et Mac Lean (E.) : Toxic factors in veno-occlusive disease, Annals of New York Acad. Sc., III, 1963, p. 392-398.

De très nombreuses intoxications ont également été constatées chez les chevaux, notamment la maladie dite de Kimberley en Australie, se traduisant par des troubles hépatiques graves, avec mégalocytose et lésions occlusives. Décrite par A.L. Rose, C. A. Gardner, J .D. Mc Connell et L.B. Bull in Australian Veterinary Journal, 33, 1957, p. 25 et 49, cette affection fut rapidement reconnue pour une intoxication grave résultant de la consommation de Crotalaria retusa.

On a constaté aussi de nombreuses intoxications chez les volailles, les dindons notamment, qui paraissent particulièrement sensibles. A Madagascar, on ne nous a signalé jusqu'ici que des intoxications de volailles, mais les processus insidieux des altérations organiques dues aux alcaloïdes de Crotalaria chez l'Homme font qu'on ne peut pas écarter l'éventualité d'intoxications humaines ayant entraîné une mort attribuée à de tout autres causes, surtout si malheureusement il est vérifié que l'on fait absorber à des malades des infusions ou décoctions de cette plante.

Étude chimique

Les alcaloïdes de Crotalaria retusa ont tout d'abord été étudiés, comme nous l'avons vu, par Adams et Rogers en 1939. La structure de l'alcaloïde principal appelé monocrotaline a fait l'objet de très nombreux travaux sur lesquels nous ne pouvons insister. Elle a finalement été établie par R. Adams, P.R. Shafer et B.H. Braun in Journal American Chem. Soc., 74, 1952, p. 5612. La monocrotaline appartient au groupe des alcaloïdes à noyau pyrrolizidine (voir figure 28) ; elle se présente dans la plante à la fois sous forme de base tertiaire et sous forme de N-oxide (l'azote devenant alors pentavalent). C'est un corps bien cristallisé, F = 201-202° (décomp.) ; (α)_D - 57° (c = 1,0, chloroforme), de formule C₁₆ H₂₃ O₆ N.

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C.C.J. Culvenor et L.W. Smith, The alkaloids of Crotalaria retusa, in Australian Journ. of Chem., 10, 1957, p. 464-473, ont isolé de cette plante, outre la monocrotaline, deux autres alcaloïdes : la rétusine, C₁₆ H₂₅ O₅ N, F = 174-175°, (α)_D + 16° (chloroforme), dont ils ont établi la structure (voir figure 28) ; et la rétusamine, de formule empirique C₁₉ H₂₅ O₇ N, F = 174°, 5,(α)_D + 13° (éthanol), en beaucoup plus faible quantité et dont la structure n'a pu encore être établie.

D'après ces auteurs, la teneur des divers organes de la plante en alcaloïdes dérivés de la pyrrolizidine serait la suivante : graines : 5,1 à 5,2 p. 100 du poids sec ; feuilles et gousses immatures : 2 p. 100 ; feuilles seules : 2, 1 p. 100 ; parties souterraines (racines) : 1,5 p. 100.

A.R. Mattocks in Nature (G.B.), 191, 1961, n° 4795, p. 1281, ne trouve que 0,135 à 0,380 p. 100 d'alcaloïdes, mais sans préciser sur quelle partie de la plante il a travaillé.

Dans une étude d'ensemble sur les Crotalaria des Indes. R.K. Sharma, A. V. Kasture, K.K. Kapoor et C.K. Atal, in Lloydia (U.S.A.), 28, 1965, p. 209-211, trouvent une teneur de 1,178 p. 100 dans les gousses, mais 0,078 p. 100 seulement dans les feuilles. Les gousses ne donneraient qu'un spot en chromatographie (celui de la monocrotaline), alors que les feuilles fournissent trois spots. Il est possible qu'il existe des races géographiques plus ou moins toxiques, mais de toute façon cette espèce est une des plus dangereuses.

Crotalaria fulva

• Nom accepté : Crotalaria fulva

Crotalaria fulva Roxburgh in Hortus Bengalensis, p. 54 ; Baker in Flora of Mauritius and Seychelles (1877), p. 68 ; J. de Cordemoy, Flore de l'île de la Réunion (1895), p. 404 ; Drake in Grandidier, loc. cit., p. 196 ; R. Viguier, loc. cit., p. 234.

Noms malagasy

Amberivatrindolo d'après Baron, cité par Drake ; Prudhomme n° 5 à Tananarive et aux environs, 1897 ; Ch. d' Alleizette n° 384, à Nanisana, 1905 ; Decary sans numéro (1917), à Ilafy ;

Hazongoaka d'après Rakotovao n° 10959 à Manakambahiny-Est (Ambatondrazaka), 1959 ;

Ranomanga en Imerina d'après Baron et Drake ; Ch. d' Alleizette n° 384.

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Noms créoles

« Ambrevade des morts » (Grandidier) ; « Ambrevade du Diable » (Decary) ; Cascavelle fauve, Crotalaire fauve, etc. (île Maurice.)

Description

Plante suffrutescente atteignant 1 mètre environ, couverte d'une forte pubescence veloutée, fauve. Feuilles simples, entières, oblongues-lancéolées ; de 8 à 10 centimètres de long et 2 à 3 centimètres de large ; stipules petites, subulées, parfois inexistantes ou très rapidement caduques ; fleurs en panicules terminales amples, composées de plusieurs grappes ; bractées ovales, brièvement cuspidées ; fleurs courtement pédicellées ; divisions supérieures du calice oblongues, plus larges que les divisions inférieures qui sont linéaires-lancéolées ; ailes dépassant nettement le calice, jaunes, étendard d'un beau jaune d'or, mais soyeux sur sa face externe, orbiculaire ; gousse soyeuse, couverte de poils fauves, à peine plus longue que le calice accrescent.

Espèce originaire d'Asie du Sud-Est. Introduite tout d'abord aux Mascareignes et cultivée comme engrais vert ou plante de couverture dans les plantations de Canne (voir P. de Sornay, « Les légumineuses améliorantes », Paris, 1913, p. 107 et fig. 12). D'après Perrier de la Bâthie elle aurait été introduite dans ce but à la Station agricole de Nanisana et serait restée longtemps cantonnée autour de cette localité. Elle est en tout cas largement répandue aujourd'hui dans tout le centre de Madagascar et considérée comme autochtone par les Malagasy eux-mêmes. Cette plante fournit aussi une belle fibre et on l'a utilisée pendant la seconde guerre mondiale pour la production de pâte à papier. La qualité de cette fibre est très proche de celle qu'on connaît commercialement sous le nom de Sunn Hemp, fournie aux Indes par Crotalaria juncea L.

Toxicité

P. de Sornay signalait dès 1913 que les animaux n'ont aucune appétence pour cette Légumineuse et que les graines n'en sont pas comestibles. Sa réputation de toxicité dès cette époque était bien établie.

R. Schoental in Australian Journal of Chemistry, 16, 1963, p. 233-238, rapporte qu'à la Jamaïque des cas très sévères d'atteintes hépatiques ont été constatés chez de jeunes enfants par le professeur Bras à la suite d'administration inconsidérée de tisanes préparées avec cette plante. La chromatographie de ces infusions a permis l'identification d'alcaloïdes dérivés de la pyrrolizidine et la reconnaissance de la plante responsable.

En administrant expérimentalement au Rat l'extrait aqueux de la plante (décoction d'une partie de plante pour quatre parties d'eau), Mac Lean, Bras et Gyorgy in British Journal of experimental Pathology, 45, 1964, n° 3,

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p. 242-247, ont réussi à reproduire les symptômes constatés chez les· enfants jamaïcains : nécrose des régions centrales des lobules hépatiques, dégénérescence des cellules nobles, apparition de mégalocytes, occlusion des veines hépatiques, ascite, augmentation de l'activité glutamique-pyruvique-transaminase (pouvant atteindre jusqu'à vingt fois sa valeur normale dans le sérum), etc.

Le très grave danger que constituent les extraits aqueux de cette plante, même après une seule administration, a été confirmé par les travaux de Svoboda et Soca in American Journal of Pathology, 48, 1966, no 3, p. 347-373·

Bien qu'aucun cas de telles intoxications n'ait été rapporté à Madagascar, il importe donc de mettre la population en garde contre l'emploi en tisane de cette espèce d'une toxicité d'autant plus dangereuse que son action passe généralement inaperçue immédiatement après son emploi.

Étude chimique

R. Pernet, G. Meyer et R. Bost ont publié une « Note sur trois Crotalaria de Madagascar » in Annales de l'Institut Pasteur de Tananarive, 1957. Ils ont constaté chez C. fulva la présence de 0,2 p. 100 d'alcaloïdes dans les racines et de 0,8 p. 100 dans les gousses. Ils ont constaté en outre la présence de trois spots en chromatographie sur papier et obtenu l'alcaloïde principal sous forme cristallisée, F = 204°5, (α)_D - 61°1 (chloroforme).

Mais c'est à R. Schoental, in Australian J. of Chem., 1963, qu'on doit les travaux les plus détaillés sur cette espèce. Il trouve une teneur de 0,4 p. 100 à 2 p. 100 d'alcaloïdes totaux pour la plante entière sèche, les fleurs se révélant particulièrement riches (les graines n'ont pas été étudiées, alors qu'elles ont une teneur plus élevée encore).

L'alcaloïde principal que Schoental appela fulvine cristallise en prismes incolores, F = 212-213°, (α)_D - 50°8 (c = 1 ; chloroforme). Il est très probablement identique à celui isolé de la plante malagasy par Pernet, Meyer et Bost.

Isomère de la rétusine, la fulvine est aussi un alcaloïde dérivé de la pyrrolizidine (voir figure 28).

Étude pharmacologique

Svoboda et Soca, loc. cit., ont administré par gramme de poids d'animal une seule dose de 0,5 milligramme de l'extrait aqueux de cette plante, par tubage gastrique, à 22 Rats. Les animaux ont survécu 20 jours au maximum et ont tous présenté un très sévère symptôme veino-occlusif. A l'autopsie, on a constaté les mêmes lésions hépatiques : altérations des noyaux et dégénérescence des cellules centri-lobulaires, formation de mégalocytes, occlusions des vaisseaux, hémorragies multiples.

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Chez les animaux domestiques et l'Homme, les symptômes de l'intoxication par l’Amberivatrindolo rappellent tout à fait celles qui sont dues à l'aflatoxine ou à la consommation des Arachides ou des tourteaux contaminés par Aspergillus flavus (voir G. Theodossiadis, Toxicité de certaines Arachides, in Annales Université Madag., Médecine, II, vol. 4, 1964, p. 11-16). Nous aurons l'occasion d'en reparler à propos de l'arachide.

Du fait de cette convergence, il est possible que certaines intoxications attribuées en Afrique et même à Madagascar à l'aflatoxine soient dues en réalité à l'absorption de préparations de ces Crotalaria. Ce problème mériterait une étude sérieuse.

Crotalaria cytisoides

• Nom accepté : Crotalaria tanety

Crotalaria cytisoides Hilsenberg et Bojer ex Bentham, Enumeration of Leguminosae indigenous to Southern Asia and the Central and Southern Africa, in Hooker's London Journal of Botany, II, 1843, p. 591 ; H. Baillon in Bull. Soc. Linnéenne Paris, I, 1882, p. 444 ; Drake in Grandidier, loc. cit., p. 200 ; R. Viguier in Arch. Bot., VI, 1944, p. 258-260 (synonyme: Crotalaria ibityensis Viguier et Humbert in Bull. Soc. Bot. France, LXI, 1914, p. 98).

Noms malagasy

C'est probablement cette plante autochtone qui a reçu la première le nom d’Ambarivatrindolo en Imerina (signalé par Drake in Grandidier). Depuis que ce nom est donné au C.fulva introduit, il semble qu'on tend à donner d'autres noms à C. cytisoides.

Nous avons relevé dans l'Herbier du Muséum de Paris (grâce à la bienveillante autorisation de M. le professeur Aubréville) :

Angeafotsy d'après Rakotovao n° 9886 RN. à Sendrisoa (Ambalavao), 1958.

Akaombilahy d'après Rakotovao n° 9165 RN à Imaitso, canton de Sendrisoa (Ambalavao), 1957.

Anky d'après Rakotoniaina n° 10373 RN à Antambohobe (Ivohibe), 1960.

Fanamonala d'après Razafindrakoto, garde forestier, n° 3050 RN à Sendrisoa (Ambalavao), 1951 et 4019 RN, même provenance, 1952.

Hazondandy sur n° 1949 SF (sans nom de collecteur) à Antamboholana (Ivohibe), 1949. Ce nom est celui de l'Ambrevade, Cajanus indicus L., et résulte sûrement d'une confusion. Si les graines de cette espèce étaient consommées en lieu et place de celles de l'Ambrevade, elles provoqueraient inévitablement la mort de celui qui aurait commis cette erreur. Quand au landibe, on peut lui faire confiance pour ne pas commettre cette erreur : nous ne l'avons jamais vu consommer ces feuilles de C. cytisoides à la place de celles du Cajanus.

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Hazongaga, dans le Betsileo, sans autre précision, d'après Drake.

Kitsakitsana d'après Rakotovao no 81oo RN de Vohitsaoka (Ambalavao), 1956.

Lakamisy, sans localité de récolte, d'après Pernet in Mém. Inst. Scient. Madag., 1959.

Tombokanjiva d'après Boiteau in Herb. Jard. Bot. Tananarive n° 4506, au Mont Taolana (Sud-Betsileo), vers 1200 mètres d'altitude, 1941.

Vahipasika d'après Decary sans numéro, à Ambohibe, 1917, et à Andraisoro, 1919.

Description

Arbuste de 50 centimètres à 1,50 mètre, pouvant atteindre exceptionnellement jusqu'à 3 mètres sur certains sommets montagneux protégés des feux ; couvert sur les ramules, les pétioles, la face inférieure des folioles et les inflorescences, de poils soyeux plus ou moins abondants ; stipules petites, souvent précocement caduques ; feuilles à pétiole court (10 à 15 mm de long), à trois folioles elliptiques ou obovales-elliptiques, de 2 à 3 centimètres de long et 10 à 15 millimètres de large, très courtement pétiolulées (pétiolules atteignant à peine 1 mm), obtuses et mucronulées au sommet, rétrécies à la base.

Grappes latérales et terminales au sommet des rameaux et de courtes ramules ; fleurs d'un beau jaune, au nombre de 6 à 12 par grappe, portées sur des pédoncules grêles et de 5 à 8 millimètres de long, pourvus de bractéoles linéaires très petites ; calice campanulé, à divisions lancéolées, atteignant la moitié du limbe, velu, de couleur brune ; pétales deux fois plus longs que le calice, jaunes, à l'exception de l'extrémité de la carène et de l'onglet de l'étendard qui sont d'un brun parfois lavé de violet.

Gousse ovoïde ou oblongue, polysperme (15 à 20 graines), atteignant 20 millimètres de long et 8 millimètres de diamètre, arrondie aux deux extrémités, fortement velue-hirsute.

Cette espèce propre à Madagascar est commune sur les hauts-plateaux de la région de Tananarive jusqu'au sud du Betsileo et au pays des Bara ; elle descend sur les pentes orientales et même jusque sur la côte Sud-Est entre Farafangana et Fort-Dauphin.

Emplois empiriques

Drake d'après Grandidier signalait : « employé en médecine contre la gale et d'autres maladies ». Bien qu'assez ambiguë, cette formule semble indiquer qu'on l'employait en topique, pour usage externe. Les vieux Malagasy connaissaient bien l'extrême danger de cette plante et se seraient en général gardé d'en absorber. On en a cependant signalé

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l'administration en tisane aux individus atteints de « mararinjavatra », c'est-à-dire de troubles plus ou moins psychiques du genre du tromba ou du Ramanenjana. Mais cette pratique était fort limitée.

D'après Pernet, au contraire, dans ses « Plantes Médicinales Malgaches » in Mém. Inst. Scient. Madag., Série B, IX, 1959, p. 260, la plante est « employée en infusion anti-dysentérique ». C'est un exemple des imprudences que l'acculturation et l'oubli des connaissances traditionnelles peuvent entraîner. L'administration d'une telle préparation, surtout à des enfants, peut être extrêmement dangereuse et entraîner la mort ou en tout cas des troubles hépatiques très graves.

De plus le nom de Fanamonala signalé par Razafindrakoto semble indiquer que cet arbuste est employé dans le sud du Betsileo comme poison de pêche. Or, contrairement à ce qui se passe avec les vrais Famamo (appartenant au genre Mundulea) dont la toxicité pour les Poissons est due à des roténones sans danger pour l'Homme, il n'en va pas du tout de même pour les alcaloïdes des Crotalaria. Concentrés dans certains organes du poisson, notamment le foie, ils peuvent rester extrêmement dangereux pour la personne qui consommera le poisson ainsi tué. Nous verrons que des accidents ont déjà été enregistrés avec un autre Crotalaria utilisé dans le Sud-Ouest comme poison de pêche (voir Famamo).

Étude chimique

C. cytisoides a fait l'objet de travaux de R. Pernet, G. Meyer et R. Bost (voir : Note sur trois Crotalaria malgaches in Annales de l’Institut Pasteur de Tananarive, 1957, et Mém. Inst. Scient. Madag., série B, IX, 1959, p. 260).

Ces auteurs y ont montré les premiers la présence d'alcaloïdes : 0,32 p. 100 dans les feuilles ; 0,14 p. 100 dans les tiges ; 0,12 p. 100 dans les racines et 0,16 p. 100 dans les gousses. Les graines qui constituent la partie la plus riche en alcaloïdes n'ont pas été étudiées. La chromatographie leur a fourni un seul spot (Rf. 0,86, 0,82, et 0,87 pour les organes végétatifs) et deux spots de Rf. 0,53 et 0,91 pour les gousses. Nous avons pu vérifier depuis lors que ces alcaloïdes sont bien des dérivés pyrrolizidiniques.

La présence de saponosides dans les feuilles, signalée par Pern et (1959), peut contribuer à accroître la toxicité de cette espèce.

Crotalaria diosmaefolia

• Nom accepté : Crotalaria diosmifolia

Crotalaria diosmaefolia Bentham, Enumération, etc., p. 591 ; Vatke, Reliquae Rutenbergianae in Abhandlungen des naturwissenschaftlischen Vereins zu Bremen, VII, p. 245 ; H. Baillon in Bull. Soc. Linn. Paris, I (1882), p. 444 ; Drake in Grandidier, loc. cit. p. 201 ; R. Viguier loc. cit., p. 277-278.

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Noms malagasy

Ambarivatrindolo d'après Boiteau in Herb. Jard. Bot. Tananarive n° 3171 aux environs de Tananarive, 1938.

Ambarivatrindolokely d'après Boiteau n° 3227 Herb. Jard. Bot. Tananarive, à Ambatofotsy, sur les flancs de la colline de Tananarive (vernaculaire établi par G. Rason).

Korintsampotsy : mêmes références.

Ramanjavona en Imerina, d'après Pernet (1959).

Voasarinikalavolo d'après Catat n° 239 sur l' Ankaratra, vers 1600 mètres d'altitude en 1890 ; cité aussi par Drake in Grandidier.

Description

Arbuste de 50 centimètres à 1 mètre, très rameux, à tiges dressées, couvert sur toutes ses parties d'un tomentum soyeux. Feuilles presque sessiles (pétiole de 1 millimètre environ), à trois folioles linéaireslancéolées de 12 à 18 millimètres de long et de 2 millimètres de large environ atténuées vers la base, très obtuses ou .tronquées au sommet, mucronulées.

Inflorescences pauciflores (2 à 3 fleurs généralement) portées par des pédoncules latéraux vers le sommet des ramules. Fleurs très courtement (2 à 3 millimètres) pédicellées ; calice de 2,5 millimètres de long à divisions triangulaires-acuminées ; pétales jaunes, devenant verdâtres vers l'onglet, dépassant toujours le calice ; étendard orbiculaire, velu à l'extérieur.

Gousse oblongue, de 12 millimètres de long et 6 millimètres de diamètre environ, fortement velue, renfermant 4 à 5 graines. Espèce propre à Madagascar, localisée sur les Hauts-Flateaux et notamment autour de Tananarive, entre 1000 et 2000 mètres d'altitude.

Emplois empiriques

D'après Pernet in Mém. Inst. Scient. Madag., Sér. B, IX, 1959, p. 260, « Les feuilles, récoltées sur les collines de l'Imerina, servent à préparer une décoction dont on prend une cuillerée à soupe tous les jours quand l'on redoute d'avoir été empoisonné par quelque plante toxique ».

On ne saurait trop mettre en garde contre une telle pratique qui est extrêmement dangereuse.

Étude chimique

D'après Pernet, loc. cit., cette plante lui a fourni 0,25 p. 100 d'alcaloïdes bruts. Nous avons récemment récolté des matériaux en vue d'une étude plus détaillée. La chromatographie a confirmé l'existence d'alcaloïdes dérivés de la pyrrolizidine.

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Mode d'action des alacaloïdes des Crotalaria

Les alcaloïdes isolés des Crotalaria, notamment la monocrotaline, ont fait l'objet de nombreux travaux pharmacologiques. On a vérifié qu'ils reproduisent les symptômes veino-occlusifs enregistrés dans les intoxications dues à ces plantes (et à diverses espèces des genres Senecio et Heliotropium renfermant aussi des alcaloïdes dérivés de la pyrrolizidine).

On pourra consulter à cet égard notamment les travaux suivants :

• R. Schoental et M.A. Head, Pathological changes in Rats as a result of treatment with monocrotaline, British Journal of Cancer, 9, 1955, p. 229-237 ;

• J. Vanek, Zur Frage produktiven Endophlebitis der Lebenven bei Vergiftung durch pyrrolizidine alkaloide, Zentralblatt für allgemeine Pathologie und pathologische Anatomie (Jena), 98, 1958, p. 389-393, 2 figures.

• R. Schoental et P.N. Magee in Journ. Pathol. and Bacteriol., 78, 1959, p. 471.

• J.J. Lalich et L.A. Ehrhart : Monocrotaline-induced pulmonary arteritis in Rats, Journal Arterosclerosis Research, 2, 1962, p. 482-492.

20 à 30 milligrammes par kilogramme d'animal de monocrotaline administrés en une seule fois par tubage gastrique suffisent à provoquer des altérations profondes : nécroses hépatiques, puis un syndrome veino-occlusif entraînant lui-même de la cirrhose et des hémorragies multiples. Chez certaines lignées de Rats, on constate aussi des hémorragies pulmonaires, l'apparition d'une artérite pulmonaire, ainsi qu'une hyperplasie épithéliale.

D. Svoboda et Jun Soca in American Journal of Pathology, XLVIII, 1966, n° 3, p. 347-373 (avec 8 planches hors texte de photographies au microscope électronique) ont montré les premiers que cette action de la monocrotaline porte, au début, électivement sur les nucléoles des cellules nobles hépatiques, à métabolisme très actif.

Trente minutes après l'administration d'une seule dose de 80 milligrammes par kilogramme d'animal de monocrotaline en solution dans l'eau additionnée de quelques gouttes d'acide chlorhydrique dilué, les nucléoles des cellules du foie présentent des altérations profondes. Alors qu'au microscope optique on ne voit pratiquement aucun changement, si ce n'est une faible variation de l'affinité pour la pyronine, en microscopie électronique on perçoit de profonds changements de l'ultrastructure des nucléoles : séparation des constituants fibrillaires et granulaires ; expulsion des granules hors du nucléole ; constitution d'agrégats anormaux de ces granules dans la caryolymphe.

Simultanément, du point de vue biochimique, on voit baisser de façon spectaculaire la synthèse de l'acide ribo-nucléique (A.R.N.). La proportion d'A.R.N., par rapport à l'A.D.N. total, tombe de 4,76 à 2,19 vingt-quatre heures après l'administration de la monocrotaline.

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Cet alcaloïde se comporte donc comme un inhibiteur de la synthèse de l'A.R.N., et en particulier de l'A.R.N. ribosomique. On comprend que cette perturbation d'une commande essentielle des synthèses entraîne pour l'organisme des conséquences extrêmement graves.

En définitive, les alcaloïdes pyrrolizidiniques ont une action qui ressemble à celle de l'actinomycine D, mais ils s'avèrent incapables de provoquer chez le rat les modifications de l'ultrastructure du pancréas exocrine constatées, sous l'influence de cet agent, par A.M. Jezéquel et W. Bernhard (voir Journal de Microscopie, Paris, 3, 1964, p. 279-296).

Activité anticancéreuse

Cette activité inhibitrice de la synthèse d'A.R.N. pouvait laisser présager une activité antitumorale des alcaloïdes des Crotalaria.

Effectivement, dès 1962, Kupchan et ses collaborateurs in Cancer Chemotherapy Report, 25, p. 1, constataient l'activité antitumorale d'un extrait alcoolique des fruits de C. spectabilis (espèce également introduite à Madagascar comme engrais vert, mais qui s'y est moins vite naturalisée que C. fulva) vis-à-vis de l'adénosarcome 755 de la Souris.

Il peut être intéressant à cet égard de relever que, sur un échantillon de C. fulva récolté par Ch. d'Alleizette près de Nanisana en 1905, cet auteur mentionnait déjà : « employé contre les tumeurs blanches ». Des précisions sur de tels emplois empiriques seraient utiles.

On trouvera un travail détaillé de S.M. Kupchan, R.W. Doskotch et P.W. Vanevenhoven sur l'activité antitumorale de la monocrotaline dans Journal of Pharmaceutical Science (U.S.A.), 53, 1964, n° 3, p. 343-345.

Ce qui limite l'emploi de tels alcaloïdes, c'est évidemment leur très haute toxicité. Aussi les travaux actuels visent-ils à découvrir des substances nouvelles qui jouiraient de la même activité antitumorale, mais seraient mieux tolérées par l'organisme humain.

Mode d'extraction, dosage, identification chromatographique

Les alcaloïdes dérivés de la pyrrolozidine et surtout leurs N-oxydes, étant sensibles à l'action de la chaleur, il convient de les extraire avec des précautions particulières. Sur ces techniques, on pourra consulter l'étude de A.R. Mattocks, « Extraction of heat-labile alkaloids from

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plants », in Nature (G.B.), 191, 1961, n° 4795, p. 1281-1282, avec un schéma d'appareil.

Pour les méthodes de dosage des alcaloïdes dérivés de la pyrrolizidine, on aura intérêt à consulter les travaux suivants :

• M.J. Koekemoer et F.L. Warren in Journ. Chem. Soc. (London), 1951, p. 66-68 ;

• C.C.J. Culvenor, L.J. Drummond et J.R. Price, in Australian Journ. of Chem. 7, 1954, p. 277-286 ;

• R.K. Sharma, A.V. Kasture, K.K. Kapoor et C.K. Atal in Lloydia (U.S.A.), 28, 1965, no 3, p. 209-211.

Enfin pour la chromatographie sur couche mince de ces alcaloïdes, on trouvera une étude détaillée de R.K. Sharma, G.S. Khajuria et C.K. Atal, « Thin-layer chromatography of pyrrolizidine alkaloids » dans Journal of Chromatography, 19, 1965, n° 2, p. 433-434.

Propositions

Il serait utile d'enregistrer les espèces ci-dessus mentionnées comme matières premières pour la production éventuelle d'alcaloïdes pyrrolizidiniques.

L'étude des espèces propres à la flore malgache mériterait d'être poursuivie avec des moyens accrus. Elle peut intéresser le monde entier en matière de chimiothérapie du cancer.

On ne saurait trop souligner, par ailleurs, l'intérêt que présenterait une bonne révision botanique du genre Crotalaria pour Madagascar puisque c'est une base indispensable à l'étude chimique des espèces. Souhaitons à cet égard que les travaux de M. Peltier soient l'objet d'une publication aussi rapide que possible. Si le décès du professeur Humbert devait remettre en cause la publication de la Flore de Madagascar, il en résulterait indirectement de nouveaux retards pour l'étude de problèmes tels que ceux qui concernent les Crotalaria malagasy.

Enfin, et surtout, il semble indispensable de mettre en garde la population contre l'absorption inconsidérée de tisanes préparées avec ces plantes.

Les accidents enregistrés ces dernières années en Afrique, à la Jamaïque, etc., sont directement liés à l'abandon des cultures traditionnelles et de la profonde connaissance des plantes du pays qu'elles impliquaient. L'urbanisation, l'acculturation des populations en sont directement responsables. Il est devenu urgent de trouver de nouvelles méthodes

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éducatives, appropriées à la situation ainsi créée, si l'on veut éviter à Madagascar des accidents dus à la consommation inconsidérée de toxiques dont les propriétés ont été perdues de vue.