Gloriosa superba (PROTA)
Introduction |
Importance générale | |
Répartition en Afrique | |
Répartition mondiale | |
Médicinal | |
Bois d'œuvre | |
Ornemental | |
Fourrage |
- Protologue: Sp. pl. 1 : 305 (1753)
- Famille: Colchicaceae
- Nombre de chromosomes: 2n = 14, 22, 33, 44, 66, 77, 84, 88, 90
Synonymes
- Gloriosa simplex L. (1767),
- Gloriosa virescens Lindl. (1825),
- Gloriosa abyssinica A.Rich. (1850),
- Gloriosa carsonii Baker. (1895),
- Gloriosa minor Rendle (1896),
- Gloriosa baudii (N.Terracc.) Chiov. (1916).
Noms vernaculaires
- Lis de Malabar, lis grimpant, lis glorieux (Fr).
- Glory lily, flame lily, climbing lily, creeping lily (En).
- Garras de tigre, aranha de emposse (Po).
- Mkalamu, kimanja nouchawi (Sw).
Origine et répartition géographique
Gloriosa superba est spontané en Afrique, en Inde et dans le Sud-Est asiatique, et il est de nos jours largement réparti dans tous les tropiques, et dans le monde entier comme plante d’appartement. En Afrique, son aire s’étend du Sénégal à l’Ethiopie et à la Somalie, et vers le sud jusqu’à l’Afrique du Sud.
Usages
En Afrique tropicale, les différentes parties des plantes de Gloriosa superba ont une large diversité d’usages, en particulier en médecine traditionnelle. En Côte d’Ivoire, on applique une décoction de feuilles en liniment pour soigner la toux et soulager les douleurs, et on instille du jus de feuilles dans le nez en cas d’évanouissement. En Côte d’Ivoire et au Burkina Faso, les feuilles sont administrées en lavement comme décongestionnant. Au Congo, on applique des feuilles broyées sur la poitrine pour traiter l’asthme. Au Burundi, on recommande une décoction de feuilles pour traiter l’hydropisie du scrotum, tandis que la pulpe de feuilles est employée contre les rhumatismes. Les Ulangas de Tanzanie brûlent la plante et en appliquent la cendre sur les blessures pour favoriser la cicatrisation. Ils boivent aussi le jus de la plante comme antimalarique.
A faibles doses, le tubercule a de nombreuses applications médicinales. On l’utilise traditionnellement pour le traitement des contusions, des coliques, des ulcères chroniques, des hémorroïdes et du cancer, et on l’emploie aussi comme tonique et comme purgatif. On l’introduit dans des cataplasmes pour soulager les névralgies, et on l’utilise en applications topiques pour traiter les affections arthritiques, l’enflure des articulations, les foulures et luxations. Le tubercule est réputé avoir des propriétés d’antidote contre les morsures de serpents. Au Soudan, on utilise son jus comme ingrédient d’une boisson qui provoque le sommeil. Les Marakwets du Kenya absorbent une décoction de tubercule contre les troubles abdominaux et pour provoquer l’avortement. Après macération, le tubercule est également employé contre la variole, la lèpre, l’eczéma, les démangeaisons et la teigne. En R.D. du Congo, le tubercule râpé et lavé est employé en application externe pour traiter les maladies vénériennes et les maux d’estomac.
Les propriétés anthelminthiques du tubercule, des fruits et des feuilles sont largement connues, et ils sont utilisés contre les vers de Guinée, les schistosomes (qui provoquent la bilharziose), les ascaris, les ténias, les douves et les filaires. Une injection rectale de jus de feuilles broyées est appliquée chez des groupes de Pygmées pour soigner la stérilité féminine. Une pâte préparée à partir du tubercule est utilisée en application externe pour faciliter la parturition. Les Ulangas de Tanzanie utilisent le jus du tubercule en gouttes pour traiter les douleurs d’oreilles, tandis que les Shonas du Zimbabwe en appliquent des gouttes sur les maux de dents. En Zambie, le tubercule entre dans la composition d’une préparation contre l’impuissance, et est aussi utilisé comme abortif. Une soupe préparée à partir de jus des feuilles ou du tubercule est donnée aux femmes souffrant de stérilité, de puberté tardive, d’enfantement retardé et de problèmes de menstruation. On utilise fréquemment du jus des feuilles, des fruits immatures mélangés avec du beurre et une infusion de tubercule pour tuer les poux de tête.
Dans le nord du Nigeria, on ajoute le tubercule à un poison de flèche préparé à partir de Strophanthus sp. Dans la région côtière du Kenya et de la Tanzanie, le tubercule pulvérisé est couramment utilisé comme moyen de suicide ou d’homicide, en raison de sa haute toxicité. La plante est également largement réputée comme ayant des propriétés magiques.
Plusieurs cultivars de Gloriosa superba sont cultivés dans les tropiques, et en serre dans les régions tempérées, le plus commun étant ‘Rothschildiana’. On le cultive tant comme fleur coupée que comme plante d’appartement.
Production et commerce international
Gloriosa superba est exporté par l’Inde et le Sri Lanka pour les industries pharmaceutiques, et également, plus récemment, par quelques firmes africaines basées au Nigeria, au Cameroun et au Zimbabwe. Les quantités en jeu ne sont pas connues.
Propriétés
L’importance médicinale de Gloriosa superba est due à la présence d’alcaloïdes dans toutes les parties de la plante, principalement la colchicine (superbine), aminoalcaloïde dérivé des acides aminés phénylalanine et tyrosine. La présence d’alcaloïdes de type colchicine avec un noyau tropolone est caractéristique de la plupart des genres dans les Colchicaceae. Les graines sont la meilleure source de colchicine, leur teneur étant 2–5 fois plus élevée que celle des tubercules. Un rapport du Rwanda affirme que la teneur la plus élevée en colchicine se trouve dans les jeunes feuilles.
Plusieurs alcaloïdes voisins de la colchicine ont été isolés des tubercules et des graines. Ce sont pour la plupart des produits de déméthylation dont la cornigérine, qui est un puissant antimitotique, et la colchicoside employée comme relaxant musculaire. Une plante peut renfermer jusqu’à 0,9% de colchicine et 0,8% de colchicoside.
En médecine, la colchicine est employée dans le traitement de la goutte. En dépit de ses sérieux effets secondaires, elle est toujours couramment employée pour la goutte aiguë. Elle réduit la réaction inflammatoire aux cristaux d’urate déposés dans les articulations. Son efficacité pourrait être due à la réduction de mobilité des leucocytes. Cette substance n’est pas un analgésique, et n’a pas d’effet sur la concentration sanguine, ni sur l’excrétion rénale d’acide urique. De la diarrhée, des nausées, des vomissements et des douleurs abdominales sont les premiers signes d’un empoisonnement, et se produisent à des doses égales ou inférieures à celles nécessaires pour traiter la goutte. La diarrhée peut devenir sévère et hémorragique. Une sensation de brûlure dans la gorge, dans l’estomac et sur la peau peuvent aussi être un signe précoce d’intoxication. Le grignotage de tubercules cause un engourdissement des lèvres et de la langue, et une chute des poils. Les réactions sérieuses comprennent des dommages vasculaires étendus et une toxicité rénale aiguë avec oligurie et hématurie. Les patients peuvent présenter des convulsions, du délire, de la faiblesse musculaire, de la névropathie et une paralysie ascendante du système nerveux central. Chez des patients qui ont pris une dose excessive de tubercules de Gloriosa superba, la mort survient en quelques jours par suite de dépression respiratoire et de collapsus cardiovasculaire.
La colchicine est un puissant agent antimitotique qui bloque ou supprime la division cellulaire en inhibant la mitose, c.-à-d. la division du noyau cellulaire. On l’emploie en génétique végétale pour provoquer la polyploïdie, du fait qu’elle permet la division chromosomique mais inhibe la formation d’un fuseau mitotique, qui guide la séparation des deux jeux de chromosomes haploïdes. Il en résulte qu’il ne se forme pas de cellules sœurs. Une fois le traitement arrêté, toutefois, le fuseau mitotique se forme à nouveau. La colchicine inhibe également la division des cellules animales, mais elle est trop toxique pour être employée pour arrêter la croissance des tumeurs. Un précurseur biosynthétique de la colchicine, la démécolcine, a une plus grande marge de sécurité, et est employée pour traiter la leucémie myélogène et les lymphomes malins. Des extraits de pousses et de tubercules de Gloriosa superba montrent une forte activité nématicide, qui peut être attribuée pour une large part à la colchicine. Les composants chimiques du tubercule sont connus pour être très toxiques pour les poissons. Les plantes contenant de la colchicine provoquent de sérieux dégâts sur les animaux domestiques dans différentes régions d’Afrique.
La production in vitro de colchicine est réalisable, quoique les teneurs soient en général de 10–25 fois inférieures à celles que l’on trouve dans des plantes ayant poussé in vivo.
Falsifications et succédanés
Les bulbes de Colchicum autumnale L. et d’Iphigenia spp. (également des Colchicaceae) sont des sources traditionnelles de colchicine. Un accroissement de la demande en colchicine a stimulé la recherche de nouvelles sources, qui a conduit à l’utilisation de Gloriosa superba. La synthèse chimique de la colchicine est possible mais compliquée. On s’attend à ce qu’elle reste un important objectif de l’industrie chimique. La production in vitro de colchicine est également possible mais donne de faibles rendements.
Description
Plante herbacée grimpante, parfois érigée jusqu’à 4 m de long ; tige annuelle, glabre et peu ramifiée ; tubercule pérenne, horizontal, abruptement arqué en V ou en L, racines fibreuses. Feuilles disposées en verticilles de 3–4, opposées ou alternes, simples, sessiles ; limbe ovale à lancéolé, de 6–15(–20) cm × 1,5–4 cm, base obtuse, apex des feuilles supérieures muni ou non d’une vrille de 1–2 cm de long, à nervures parallèles. Fleurs axillaires, solitaires, bisexuées, régulières, 6-mères, de 4,5–7 cm de diamètre, voyantes, pendantes ; pédoncule de 4–20 cm de long ; segments du périanthe libres, lancéolés ou oblancéolés, de 5–7(–9) cm × 1(–2) cm, souvent à bords ondulés, fortement réfléchis à maturité, persistants, généralement jaunes et rouges, moins souvent jaunes, rouges ou blancs ; étamines à filets de 2–5 cm de long, étalés, anthères de 7–10 mm de long, s’ouvrant par des fentes longitudinales ; ovaire supère, 3-loculaire, carpelles cohérents seulement par leur bord interne, style filiforme, de 2–4(–5,5) cm de long, courbé à angle droit à la base. Fruit : capsule loculicide, oblongue, de 4–6 cm × 1–2 cm, contenant jusqu’à 20(–40) graines. Graines ovoïdes, de 4–5 mm de diamètre, entourées d’un sarcotesta charnu, rouge.
Autres données botaniques
La taxinomie du genre Gloriosa est confuse, et on y a reconnu jusqu’à 27 espèces. Gloriosa superba est considéré ici comme une seule espèce de variabilité élevée. Au Zimbabwe, on trouve des populations morphologiquement uniformes qui ont des niveaux variables de polyploïdie, mais la différenciation cytologique ne reflète aucune tendance géographique précise. Le cultivar largement cultivé ‘Rothschildiana’ est hexaploïde.
Croissance et développement
Gloriosa superba est un géophyte typique dont les tiges aériennes meurent à la saison sèche tandis que le tubercule reste dormant durant cette période, ne rejetant qu’avec les premières pluies. Deux ou plusieurs nouveaux tubercules se développent à chaque saison de végétation, tandis que le tubercule de la saison précédente commence à se dessécher. Les tubercules contiennent principalement de l’amidon, qui s’accumule progressivement jusqu’à ce qu’ils aient atteint leur pleine croissance. La teneur en colchicine des tubercules s’accroît parallèlement. Les plantes issus de graines mettent 3–4 ans à fleurir. Les plantes issues de tubercules forment (1–)3–6 tiges, qui commencent à fleurir au bout de 5–8 semaines et continuent à fleurir durant environ 7 semaines, après quoi les tiges meurent. Le développement d’un bouton floral visible en fleur prend 2 semaines environ, et l’anthèse se produit 1 jour plus tard, le stigmate restant réceptif durant 4 jours ; la déhiscence des anthères se produit un jour après l’anthèse. Les fleurs d’un même rameau apparaissent à intervalle de 3 jours. Les fleurs terminales ne donnent généralement pas de fruits, mais dans le cas contraire elles ne produisent que quelques graines. La pollinisation se fait probablement par les papillons et les colibris. Les fruits sont mûrs 6–10 semaines après la fécondation. La couleur rouge du sarcotesta laisse supposer une dispersion par les animaux. Les dimensions et le mode de ramification des plantes sont en forte corrélation avec le poids des tubercules.
Ecologie
Gloriosa superba préfère un climat à saison des pluies marquée, et évite les zones tropicales perhumides. Il est surtout commun dans la zone de transition entre savane et forêt. Il est localement commun dans des fourrés, des haies, des forêts claires, des savanes herbeuses et arbustives, où on peut le voir grimper à travers les arbustes, et on le trouve aussi sur des terrains cultivés abandonnés. Il se rencontre depuis le niveau de la mer jusqu’à 2500 m d’altitude. Gloriosa superba pousse bien dans un sol bien drainé, acide à neutre, riche en matière organique.
Multiplication et plantation
Gloriosa superba est multiplié principalement durant la saison des pluies, par bulbilles, division des tubercules ou à partir de graines. Les tubercules en V ou en L doivent être divisés tous les trois ans. Le tubercule est délicat, et doit être divisé avec précaution juste avant que la nouvelle croissance démarre, lorsque les bourgeons sont le plus faciles à repérer. Chaque fragment de tubercule doit comprendre plusieurs bourgeons axillaires qui assureront la formation de tiges et de racines adventives. La multiplication végétative par tubercules est de pratique courante, mais lente du fait que le nombre maximal de tubercules secondaires produits chaque année par la plante est de deux. En séparant les tubercules 2-lobés, on obtient un plus grand pourcentage de plantes qui fleurissent qu’en les laissant non divisés (97% contre 63%). Les tubercules poussent de manière irrégulière, environ 60% d’entre eux poussant dans les 30 jours. La dormance des tubercules peut être surmontée en les trempant dans de l’eau continuellement aérée. On a constaté que les petits tubercules avaient un taux de réussite plus élevé que les gros. On plante des tubercules de 50–60 g horizontalement à 30–45 cm d’écartement dans un sol bien travaillé, à une profondeur de 6–8 cm dans des sillons espacés de 45–60 cm. Un espacement plus serré donne un pourcentage plus élevé de pollinisation croisée, d’où une meilleure production de fruits. Le meilleur substrat de plantation est un mélange de sol, de sable et de compost dans la proportion de 1:1:2.
La culture de Gloriosa superba à partir de graines requiert davantage de temps. Les graines doivent être trempées pendant une nuit dans de l’eau chaude, et ensuite semées sur un substrat bien drainé. La germination est capricieuse et peut prendre de 3 semaines à 3 mois. Les semis poussent rapidement et produisent pour la plupart des tubercules dans leur deuxième année ; la floraison débute au cours de la quatrième année. Une scarification chimique (par ex. avec 1% d’hypochlorite) ou l’enlèvement du sarcotesta des graines réduit leur période de dormance de 6–9 mois à 4 mois environ, et accélère leur germination qui se fait en 11–15 jours. On a atteint des taux de germination de 97% pour des graines incubées à 20–25°C pendant 31 jours. Des températures plus élevées ont des effets négatifs.
Du fait que la germination des graines est médiocre et que la multiplication végétative est lente, on a cherché à développer des méthodes de micropropagation rapide, utilisant des explants provenant de préférence des tubercules, et un milieu de culture enrichi d’auxines. Les explants provenant de parties du méristème des tubercules produisent le plus grand nombre de plantules. Un milieu de culture contenant du chlorhydrate de thiamine et du NaCl a produit un grand nombre de microtubercules matures en 3–4 mois. Une obscurité périodique accélère ce processus.
Gestion
Gloriosa superba préfère une ombre légère à moyenne. En général, la culture se fait avec une fumure organique. Avant le semis, on apporte 15–20 t de fumier de ferme. Il est également possible d’apporter une fumure minérale avec des doses de 40 kg N, 50 kg P2O5 et 75 kg K2O par ha à la plantation avec un apport d’engrais en couverture de 80 kg N par ha, 8 semaines après la plantation. Cette fumure de couverture doit coïncider avec le tuteurage des tiges. Une irrigation est nécessaire dans les périodes sèches survenant aux stades initiaux de la croissance. Une irrigation appliquée après la floraison peut causer une pourriture des tubercules. On rencontre un problème de fructification médiocre dans les plantations en Inde méridionale. Il peut être attribué à une pollinisation déficiente, qui peut être surmontée par une pollinisation artificielle. Alors que l’on dispose d’une information considérable sur la culture de Gloriosa superba en conditions de serre, les techniques utilisées ne sont pas applicables aux conditions de terrain dans les régions tropicales.
Différentes méthodes de pollinisation ont été étudiées, dont la pollinisation naturelle, l’autopollinisation contrôlée et la pollinisation croisée. Bien que la couleur et la forme des fleurs semblent favoriser la pollinisation croisée, l’autopollinisation fournit de meilleurs résultats. L’autopollinisation contrôlée entre fleurs d’une même plante (idiogamie) donne un rendement en graines nettement plus élevé que la pollinisation naturelle (9,2 g/plante contre 4,3 g/plante).
Maladies et ravageurs
La curvulariose des feuilles (Curvularia lunata) et la pourriture des tubercules (Sclerotium spp.) sont d’importantes maladies cryptogamiques de Gloriosa superba dans des conditions perhumides. Les chenilles des noctuelles Polytela gloriosa et Chrysodeixis chalcites s’attaquent au feuillage et aux boutons floraux. En conditions de serre, les pucerons et les thrips peuvent poser problème.
Récolte
Les fruits mûrs de Gloriosa superba sont cueillis à la main, et les tubercules sont déterrés manuellement.
Rendement
En Afrique du Sud, la production de graines des plantes de “type sauvage” est en corrélation positive avec la hauteur de la plante, et elle est en moyenne de 258 graines par pied pour des plantes de 60–65 cm de hauteur, en comparaison de 30 graines par pied pour des plantes de 30–40 cm. Au Tamil Nadu (Inde), les plantations à petite échelle, issues de tubercules produisent en moyenne 250–300 kg de graines/ha à partir de la deuxième année.
Traitement après récolte
Les graines et les tubercules sont commercialisés sous diverses formes : à l’état frais, séchés, pulvérisés ou dans lhuile. En Asie du Sud-Est, après la récolte, on laisse les fruits mûrs de Gloriosa superba sécher à l’ombre pendant 7–10 jours. On les fend ensuite pour en extraire les graines, que l’on fait sécher à l’ombre pendant une semaine, et ensuite au soleil pendant une autre semaine
Ressources génétiques
Gloriosa superba a une vaste aire naturelle, et de nombreuses sélections sont cultivées. Il peut se produire un appauvrissement local de la ressource, en Inde en particulier, où l’espèce est mise en danger par une récolte excessive des tubercules. Bien qu’elle soit dans son milieu naturel, la production de graines et la germination sont médiocres. Gloriosa superba n’est pas une espèce menacée, et sa diversité offre encore des perspectives de nouvelles sélections soit du point de vue de ses constituants chimiques soit en tant que plante ornementale. Une analyse économique montre que la culture de Gloriosa superba est rémunératrice tant en culture irriguée qu’en culture pluviale. On ne connaît pas de collections de ressources génétiques de Gloriosa superba.
Sélection
Il existe plusieurs cultivars ornementaux de Gloriosa superba, ‘Rothschildiana’ étant le plus souvent rencontré ; ‘Lutea’ est une forme à fleurs jaunes, tandis que ‘Citrina’ est jaune avec des taches rouge foncé. Il existe aussi un cultivar nain appelé ‘Nana’.
Perspectives
Gloriosa superba est largement utilisé en Afrique comme plante médicinale, en dépit du fait que toute la plante est très toxique. Il est en conséquence recommandé d’établir des protocoles pour une utilisation sans danger des différentes parties de la plante. Gloriosa superba est couramment cultivé comme plante ornementale dans les jardins tropicaux, et présente aussi d’intéressantes perspectives comme source de colchicine. Ainsi, il pourrait y avoir en Afrique de bonnes perspectives de culture commerciale de l’espèce à des fins ornementales ou pour la production de colchicine.
Références principales
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Sources de l'illustration
- Bunyapraphatsara, N. & van Valkenburg, J.L.C.H., 1999. Gloriosa superba L. In: de Padua, L.S., Bunyapraphatsara, N. & Lemmens, R.H.M.J. (Editors). Plant Resources of South-East Asia No 12(1). Medicinal and poisonous plants 1. Backhuys Publishers, Leiden, Netherlands. pp. 289–292.
Auteur(s)
- E. Dounias, Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, Center for Evolutionary and Functional Ecology (CEFE-CNRS), 1919, route de Mende, 34293 Montpellier cedex 5, France
Citation correcte de cet article
Dounias, E., 2006. Gloriosa superba L. In: Schmelzer, G.H. & Gurib-Fakim, A. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 23 décembre 2024.
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