Cyperus papyrus (PROTA)

Cyperus papyrus L.

Ressources végétales de l'Afrique tropicale Introduction

Liste des espèces

Importance générale
Répartition en Afrique
Répartition mondiale
Légume
Glucides / amidon
Colorant / tanin
Médicinal
Bois de feu
Ornemental
Fourrage
Fibre
Sécurité alimentaire

Protologue: Sp. pl. 1: 47 (1753).

Famille: Cyperaceae

Nombre de chromosomes: n = environ 50, 2n = environ 102

Noms vernaculaires

Papyrus, souchet à papier, papier du Nil (Fr). Papyrus, Egyptian paper plant, paper reed (En). Papiro (Po). Mafunjo, njaanjaa (Sw).

Origine et répartition géographique

Cyperus papyrus est originaire d’Afrique centrale et s’est répandu en Afrique tropicale (dont Madagascar). Il a été cultivé en Egypte et dans les régions avoisinantes depuis l’antiquité et s’est parfois naturalisé dans les régions méditerranéennes. La plante se cultive couramment comme ornementale.

Usages

La moelle de la tige était utilisée par les anciennes civilisations (Egyptiens, Grecs, Romains) pour fabriquer une forme primitive de papier, et la plante était cultivée à cette fin dans le delta du Nil en Egypte, en Palestine et en Europe méridionale. On l’utilisait déjà en 3500 avant J.-C. et des fragments de feuilles de papyrus datés de 4600 ans ont été découverts. Les parties externes fibreuses de la tige étaient utilisées en ancienne Egypte pour faire des cordes, des paniers, des filets, des voiles, des nattes, des sandales, et servaient de matériau de couverture des meubles. On utilisait également la tige pour fabriquer des embarcations, et la plante séchée servait de combustible. Le rhizome ligneux était utilisé pour faire des outils et comme combustible, alors que la moelle était consommée crue ou cuite et utilisée pour calfater les embarcations.

De nos jours, Cyperus papyrus est seulement cultivé à petite échelle et utilisé par endroits pour fabriquer des nattes et d’autres usages comparables. Les tiges de papyrus ou les fibres extraites de leurs couches extérieures servent également à fabriquer des cordes, de matériau de couverture des toits, pour l’isolation acoustique des toitures en métal, et pour la construction et l’ébénisterie. Dans la région du lac Tchad, on confectionne des pirogues, des radeaux et des paniers étanches avec les tiges. Au Gabon, elles sont tissées en nattes qui servent de cloisons dans les maisons. Une fois l’écorce externe éliminée, elles sont coupées en morceaux et séchées pour servir de rembourrage pour des matelas et des coussins. A proximité du lac Victoria, au Kenya, le papyrus est utilisé principalement pour fabriquer des nattes avec les tiges, et en Ouganda, des bandes sont coupées de la tige et tissées en nattes, en tapis, en paniers, en nasses et en plateaux. Dans les camps de réfugiés de la région des Grands Lacs, on a développé un processus innovant pour fabriquer des serviettes hygiéniques à partir de la moelle du papyrus, de déchets de papier et d’eau. En Zambie, les tiges sont par endroits utilisées pour la construction et pour faire des nattes de couchage et des écrans. Au Zimbabwe, la partie externe fibreuse de la tige est utilisée pour faire des nattes. Au nord du Botswana, on confectionne des radeaux et des nattes de couchage avec les tiges, et en Namibie des paniers et des nattes.

De nombreuses tentatives de fabrication de papier et de planches ont échoué, bien qu’il existe des exemples de réussite dans des usines d’Ouganda et du Rwanda, utilisant du papyrus pour fabriquer du carton et des panneaux muraux. Aux alentours de 1920, une usine pour la réduction du papyrus en pâte a été opérationnelle pour une courte période en Afrique du Sud.

En Afrique centrale, on consomme la moelle des tiges anciennes et séchées. En Afrique australe, la partie inférieure de la tige est consommée et la moelle est mastiquée comme la canne à sucre. Le rhizome est comestible également. La plante est broutée par le bétail. Les rhizomes séchés ainsi que les tiges sont utilisés comme combustible. Au Burundi, les cendres de plantes brûlées servaient autrefois de sel végétal. Cyperus papyrus est planté dans le monde entier comme plante ornementale, et la tige et l’inflorescence sont utilisées dans des décorations florales.

Des essais indiquent que la production élevée de biomasse de Cyperus papyrus le rend efficace pour éliminer l’azote et le phosphore des eaux usées et des plans d’eau eutrophiques, et les marais à papyrus servent de filtres naturels de sédiments et de polluants et de stabilisateurs de berges. L’élimination des nutriments et des polluants par le papyrus peut être exploitée dans des fosses artificielles de traitement des déchets ou dans des marécages artificiels. Le piégeage potentiel du carbone dans les sédiments tourbeux formés sous les marais à papyrus constitue un autre service écologique, bien que la tourbe soit rapidement oxydée pendant les périodes où l’eau est rare, libérant ainsi le carbone stocké.

En Afrique de l’Est, la feuille est un ingrédient de préparations utilisées pour le traitement des œdèmes en médecine traditionnelle.

En Ouganda, les cendres des inflorescences brûlées sont utilisées pour traiter le prolapsus vaginal et rectal. En Tanzanie, on prend la décoction de racine avec le jus des feuilles de Maytenus senegalensis (Lam.) Exell pour traiter la stérilité chez les femmes. Au Botswana, les parties externes de la tige sont utilisées pour fabriquer un remède contre la toux.

Production et commerce international

Cyperus papyrus est généralement utilisé par le récoltant ou commercialisé très localement, bien que certains produits artisanaux dérivés du papyrus soient vendus aux touristes.

Propriétés

Les feuilles de papyrus de l’Ancienne Egypte fabriquées à base de Cyperus papyrus présentent un motif quadrillé caractéristique une fois rétro-éclairées, dû à la méthode de fabrication impliquant une couche de bandes étalées côte à côte et une autre couche étalée perpendiculairement à la première. La moelle utilisée pour fabriquer ces feuilles de papyrus contient 54–68% de cellulose et 24–32% de lignine. Les cellules fibreuses du papyrus font (1–)1,8(–4) mm de long et (8–)12(–25) μm de large. Elles sont étroites, à parois épaisses et ont des extrémités pointues. Des études du début du XX^e siècle ont montré que les tiges de papyrus provenant d’Egypte avaient un rendement modéré de pâte de qualité assez bonne, mais que la pâte était difficile à blanchir. Des essais avec Cyperus papyrus en Afrique du Sud ont donné des rendements en pâte de 45–48%. Les tiges étant dépourvues de nœuds, la pâte ne contient pas de particules dures, et même de la pâte de rayonne a été produite à partir du papyrus. Cependant, la moelle doit être retirée puisqu’elle n’ajoute aucune résistance au papier mais utilise les produits chimiques de la réduction en pâte et rend le lavage et la formation du papier difficile. La moelle ne représente pas un problème pour la production de panneaux durs. Plus récemment, on a découvert que les principaux produits chimiques de réduction en pâte ont réussi à réduire le papyrus en pâte, et la pâte peut être blanchie dans des conditions comparables à celles exigées pour la paille de riz. La pâte obtenue peut être utilisée comme principal composant de papiers d’écriture et d’impression, mais pas pour le papier d’emballage.

D’après un essai kényan, des ombelles juvéniles présentent une teneur en protéines brutes de 11% et une digestibilité par les ruminants de 38%, et les ombelles matures ont une teneur en protéines brutes de 10% et une digestibilité de 28%. Les tiges juvéniles ont une teneur en protéines brutes de 4% et une digestibilité de 45%, alors que les tiges matures ont une teneur en protéines brutes de 3,5% et une digestibilité de 30%. Ces taux de digestibilité se comparent favorablement à ceux des herbes à fourrage communes d’Afrique de l’Est, même s’il n’est pas clair que le papyrus soit un fourrage approprié aux besoins nutritionnels des ruminants sans supplémentation. La hauteur importante des plantes de papyrus et l’inadaptation du terrain à papyrus pour le passage et le pâturage des animaux lourds impliquent que son utilisation la plus plausible soit sous forme de fourrage haché pour supplémenter les fourrages pauvres en protéines, en particulier pendant la saison sèche lorsque la valeur nutritionnelle de l’herbe diminue. On a signalé des alcaloïdes, la tyramine et l’octopamine, dans les feuilles.

Les tiges de papyrus utilisées comme combustible produisent une grande quantité de fumée et de cendres lorsqu’elles sont brûlées, elles sont donc rarement utilisées pour la cuisson dans les habitations, mais généralement dans les industries artisanales telles que pour la préparation de boissons.

Description

Plante herbacée vivace, vigoureuse, à rhizome rampant ; rhizome de 2–6 cm d’épaisseur, densément couvert d’écailles noires de 5–10 cm × 5–10 cm ; tiges atteignant 5(–9) m de haut, trigones, vertes. Feuilles en 3 rangs verticaux, sans limbe, sauf les pousses stériles ; gaine de 30–45 cm × 2–5 mm, celles du dessous beaucoup plus courtes. Inflorescence terminale, ombelliforme, de 30–60 cm × 30–80 cm ; bractées involucrales jusqu’à 12, lancéolées, les principales de 5–18 cm × 1–3 cm, brun pâle, jamais vertes ; ramifications de l’inflorescence 50–360 par tige, inégales, de 5–40 cm × 1–1,5 mm, vertes, chacune à ombelle simple de 2–5 épis ; bractées secondaires filiformes, de 4–12 cm de long, vertes ; épis de 15–30 mm × 6–12 mm, à 12–40 épillets étalés. Epillet cylindrique à légèrement comprimé, de 3–12 mm × 0,5–1.5 mm, à 5–17 fleurs ; glumes distiques, ovales, de 1.5–2,5 mm de long, brun pâle à nervure médiane verte, les inférieures vides ; fleurs bisexuées ; étamines 3 ; ovaire supère, stigmates 3. Fruit : nucule ovale, trigone, d’environ 1 mm × 0,5 mm, grise, presque lisse.

Autres données botaniques

Le genre Cyperus comprend environ 650 espèces, principalement dans les régions tropicales et subtropicales.

Anatomie

Les tiges sont composées d’une peau extérieure fibreuse verte entourant une moelle tendre et blanche. Cette moelle est une masse de cellules parenchymales entourant des conduits d’air creux et des faisceaux fibrovasculaires rigides. Ces faisceaux fibrovasculaires apparaissent comme des lignes foncées dans les feuilles de papyrus égyptien rétro-éclairées. Les conduits d’air contribuent à la flottabilité des tiges et participent également au recyclage du CO₂ au sein de la plante.

Croissance et développement

Une plante de papyrus adulte est constituée de tiges de différentes maturités naissant toutes du même rhizome. Les tiges s’allongent d’abord à partir de cette base avec leur ombelle partiellement fermée jusqu’à atteindre la hauteur définitive, moment où l’ombelle s’ouvre entièrement. Les tiges matures finissent par entrer en sénescence et mourir, laissant seulement un tronçon sec brisé. Le durée entre l’apparition d’une nouvelle tige et sa mort a été mesuré à 147 jours sur un site très productif du lac George (Ouganda). La plante n’a habituellement pas de feuilles fonctionnelles, la photosynthèse étant effectuée par le biais d’inflorescences à ombelles stériles adaptées à cette fin (un peuplement typique de papyrus a également quelques tiges à ombelles fertiles). Les vraies feuilles, qui accompagnent la naissance et l’allongement de nouvelles tiges, meurent sous une canopée mature, car dans un peuplement mature de papyrus peu de lumière atteint la base des plantes. Ces feuilles servent seulement d’organes de photosynthèse pendant le recépage après la coupe ou le brûlis d’un peuplement de papyrus, ou dans des régions récemment colonisées par des plantes de papyrus. En Afrique australe, la floraison a lieu en novembre–mars.

Cyperus papyrus suit une photosynthèse en C₄, ce qui contribue à son exceptionnelle productivité. Les tiges ont de nombreuses grandes cavités d’air intercellulaires et du chlorenchyme de “Krantz”, qui participent au recyclage du CO₂. Dans les marécages naturels, on a enregistré des taux de croissance atteignant environ 40 g/m² de poids sec par jour, entraînant une production annuelle théorique atteignant 145 t de matière sèche par ha, alors que dans un marécage artificiel en Ouganda, la production annuelle était de 240 t par ha. En culture hors-sol, des taux de croissance à court terme de 125 g/m² de poids sec par jour sont possibles. Au lac Naivasha (Kenya), la biomasse totale sur pied s’est avérée être de 78 t de matière sèche par ha. De cette biomasse totale, 57% étaient situés dans le rhizome, 1% dans les racines, 29% dans les tiges et 13% dans les ombelles. Lors d’un essai au lac Victoria en Tanzanie, une biomasse totale sur pied de 151 t de matière sèche par ha a été répertoriée, avec 27% dans le rhizome, 14% dans les racines, 41% dans les tiges et 18% dans les ombelles.

Ecologie

Cyperus papyrus est présent du niveau de la mer jusqu’à 2500 m d’altitude en marécage et sur les bords de lacs et de rivières. Il peut former des nattes flottantes sur une étendue d’eau, mais est habituellement ancré par son rhizome en eau peu profonde. Il est affecté négativement par les schémas d’immersion saisonnière dépassant 3–4 m d’amplitude, par l’immersion rapide ou par des niveaux d’eau très bas pendant la saison sèche. La plante est parfois considérée comme une nuisance, formant des îles flottantes qui empêchent la navigation et l’écoulement de l’eau.

Cyperus papyrus est l’espèce dominante dans la plupart des marécages africains permanents. On estime que les marais à papyrus monotypiques et mélangés couvrent 40 000 km² uniquement en Afrique de l’Est et Afrique centrale. Le marécage de Sudd le long du Nil Blanc au Soudan est une des plus vastes zones humides au monde et est dominé par Cyperus papyrus. Les marais à papyrus servent à contrôler les flux de nutriments et d’eau pour les étendues d’eau associées, filtrant le limon, les éléments nutritifs et les polluants de l’eau entrante, et modérant les fluctuations saisonnières du niveau de l’eau. Ils constituent un milieu pour de nombreuses espèces d’oiseaux, de poissons et de mammifères aquatiques. Dans le marécage de Gaba, à proximité du lac Victoria en Ouganda, la productivité de Cyperus papyrus est affectée négativement par le déversement de boue d’alun d’une usine de traitement des eaux.

Le papyrus pousse toute l’année, avec une absorption d’éléments nutritifs et une accumulation de biomasse rapides. Les plantes mortes coulent jusqu’aux couches anaérobies du marécage et forment une masse de tourbe. Cette tourbe sert de piège à carbone quand elle est immergée dans l’eau, mais est rapidement décomposée et oxydée pour relâcher le dioxyde de carbone gazeux lorsque le niveau d’eau diminue fortement, par exemple pendant la saison sèche annuelle. Le piégeage annuel du carbone par un marais à papyrus du lac Naivasha, au Kenya, a été évalué à 5–16 t par ha.

Multiplication et plantation

Cyperus papyrus peut se multiplier par graines ou par morceaux de rhizome, ces derniers étant plus généralement utilisés. Les graines ont besoin de lumière pour germer.

Gestion

Le rhizome de Cyperus papyrus planté doit être en permanence immergé dans l’eau, bien qu’un sol saturé puisse également répondre aux exigences en humidité de la plante.

Recolte

Les tiges et rhizomes peuvent être récoltés toute l’année car la plante est une vivace dont la croissance varie peu en fonction des saisons. Cependant, dans la région du lac Bunyonyi (Ouganda), la récolte est concentrée sur la saison sèche, peut-être parce que les marécages sont plus accessibles lorsque le niveau de l’eau est faible, et aux alentours du début de chaque semestre scolaire, lorsque les ménages doivent payer les frais de scolarité. Des études écologiques indiquent qu’un taux de récolte annuel de 20% ou plus de la biomasse la réduit drastiquement à long terme, seuls 10–15% de la biomasse devant être récoltés annuellement en vue d’une exploitation durable.

Rendement

La production des parties aériennes de Cyperus papyrus dans le marécage du lac Naivasha au Kenya a été évaluée à environ 50 t/ha de matière sèche par an.

Traitement après récolte

En ancienne Egypte, Cyperus papyrus était probablement transformé en matériau d’écriture par extraction des parties externes fibreuses de la tige et fendage de la moelle interne en bandes. Ces bandes étaient couchées côte à côte (se chevauchant légèrement), et une seconde couche de bandes était placée perpendiculairement au-dessus. Cette matrice de bandes était ensuite humidifiée, pressée, séchée au soleil, et polie pour en faire du papier de papyrus. Les utilisations modernes de la tige pour la couverture des toits ou l’artisanat impliquent de sécher les tiges ou les bandes coupées des tiges, et de les tisser ou de les lier entre elles.

Ressources génétiques

Cyperus papyrus est répandu en Afrique et ailleurs dans le monde, et se reproduit à la fois par voie sexuée et végétative, son érosion génétique étant donc peu probable. Cependant, il a presque entièrement disparu des parties d’aval du Nil, et l’étendue de nombreux marais locaux à papyrus en Afrique de l’Est et Afrique centrale a diminué suite au drainage et au remblayage pour la culture et la construction, ainsi qu’à la pollution des eaux et la surexploitation du papyrus par les populations locales. Dans certaines parties du Kenya, l’étendue des marais à papyrus a diminué de 50% entre 1969 et 2000.

Sélection

Aucun programme d’amélioration génétique de Cyperus papyrus n’est connu.

Perspectives

Bien que la culture de Cyperus papyrus ne soit plus d’une grande importance, sa valeur pour les communautés humaines entourant les marais à papyrus naturels est extrêmement importante. Il n’existe pas de chiffres concernant les taux de récolte durable du papyrus cultivé, mais si les chiffres concernant les taux durables pour les marais naturels à papyrus sont un indicateur, seuls 10% de la biomasse sur pied peuvent être récoltés chaque année, ce qui donne des rendements annuels potentiels de 1–14 t de biomasse de tiges par hectare. Cette productivité n’est pas compétitive par rapport aux autres sources communes de biomasse tels que le maïs, le sorgho ou la canne à sucre. De plus, les avantages économiques de l’utilisation de papyrus comme combustible sont moindres que pour la production de produits artisanaux. Par exemple, à proximité du lac Bunyonyi (Ouganda), 77% des tiges de papyrus récoltées servent de combustible, même si un mètre carré de tiges coupées rapporte US$ 0,13 lorsqu’il est vendu en tant que combustible, contre US$ 8 s’il est transformé en paniers ou en chapeaux. Ainsi, pour préserver les ressources en papyrus et optimiser les avantages économiques pour les utilisateurs, il est souhaitable de remplacer l’utilisation comme combustible par l’usage pour des produits artisanaux ou d’autres produits à forte valeur, s’il existe un marché.

La réservation des marais à papyrus pour la conservation de la nature ou le piégeage du carbone peut offrir les meilleurs bénéfices sociétaux à une échelle mondiale, mais à moins d’une compensation directe des populations locales dépendant des marais en termes d’activité économique, une interdiction des récoltes à des fins de conservation aurait des conséquences très négatives sur les conditions de vies locales. Une option consisterait à mettre au point des plans d’aménagement pour orienter la récolte de papyrus vers des usages de moindre intensité et à plus forte valeur ajoutée tels que l’artisanat à base de tiges, associés à une rémunération pour le piégeage du carbone de la part de la communauté internationale en faveur des populations locales gérant ces marais de manière durable.

Bien que Cyperus papyrus ne soit plus couramment cultivé, des usages industriels pour de la pâte à papier, des produits artisanaux spéciaux ou même de la biomasse combustible pourraient encourager un retour de sa culture.

Références principales

• Burkill, H.M., 1985. The useful plants of West Tropical Africa. 2nd Edition. Volume 1, Families A–D. Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, United Kingdom. 960 pp.

• Dasuki, U.A., 2003. Cyperus L. In: Brink, M. & Escobin, R.P. (Editors). Plant Resources of South East Asia No 17. Fibre plants. Backhuys Publishers, Leiden, Netherlands. pp. 121–125.

• Gaudet, J.J., 1977. Uptake, accumulation, and loss of nutrients by papyrus in tropical swamps. Ecology 58 (2): 415–422.

• Ilvessalo-Pfäffli, M.-S., 1995. Fiber atlas. Identification of papermaking fibers. Springer Verlag, Berlin, Germany. 400 pp.

• Jones, M.B. & Muthuri, F.M., 1985. The canopy structure and microclimate of papyrus (Cyperus papyrus) swamps. Journal of Ecology 73 (2): 481–491.

• Kipkemboi, J., van Dam, A.A. & Denny, P., 2006. Biophysical suitability of smallholder integrated aquaculture-agriculture systems (fingerponds) in East Africa’s Lake Victoria freshwater wetlands. International Journal of Ecology and Environmental Sciences 32(1): 75–83.

• Lye, K.A., 1997. Cyperaceae. In: Edwards, S., Mesfin Tadesse, Demissew Sebsebe & Hedberg, I. (Editors). Flora of Ethiopia and Eritrea. Volume 6. Hydrocharitaceae to Arecaceae. The National Herbarium, Addis Ababa University, Addis Ababa, Ethiopia and Department of Systematic Botany, Uppsala University, Uppsala, Sweden. pp. 391–511.

• Maclean, I.M.D., Tinch, R., Hassall, M. & Boa, R., 2003. Social and economic use of wetland resources: a case study from Lake Bunyonyi, Uganda. Environmental Change and Management Working Paper No 2003–09. Centre for Social and Economic Research into the Global Environment, University of East Anglia, Norwich, United Kingdom. 20 pp.

• Owen, A. & Danzing, R., 1993. The history and treatment of the papyrus collection at the Brooklyn Museum. [Internet] The Book and Paper Group Annual 12. http://cool.conservation-us.org/coolaic/sg/bpg/annual/v12/bp12-10.html. May 2009.

• van Dam, A.A., Dardona, A., Kelderman, P. & Kansiime, F., 2007. A simulation model for nitrogen retention in a papyrus wetland near Lake Victoria, Uganda (East Africa). Wetlands Ecology and Management 15: 469–480.

Autres références

• Abe, K., Ozaki, Y. & Kihou, N., 1997. Introduction of fiber plants to plant bed filter systems for wastewater treatment in relation to resource recycling. Soil Science and Plant Nutrition 43(1): 35–43.

• Baerts, M. & Lehmann, J., 1989. Guérisseurs et plantes médicinales de la région des crêtes Zaïre-Nil au Burundi. Annales Sciences Economiques Vol. 18. Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgium. 214 pp.

• Clarke, C.B., 1901–1902. Cyperaceae. In: Thiselton-Dyer, W.T. (Editor). Flora of tropical Africa. Volume 8. Lovell Reeve & Co., London, United Kingdom. pp. 266–524.

• Duke, J.A., 1983. Cyperus papyrus L. In: Duke, J.A. (Editor). Handbook of energy crops. [Internet] http://www.hort.purdue.edu/ newcrop/duke_energy/ Cyperus_papyrus.html. May 2009.

• Hoenselaar, K., Verdcourt, B. & Beentje, H., 2010. Cyperaceae. In: Beentje, H.J. (Editor). Flora of Tropical East Africa. Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, United Kingdom. 466 pp.

• Hooper, S.S. & Napper, D.M., 1972. Cyperaceae. In: Hepper, F.N. (Editor). Flora of West Tropical Africa. Volume 3. 2nd Edition. Crown Agents for Oversea Governments and Administrations, London, United Kingdom. pp. 278–348.

• Jones, M.B. & Humphries, S.W., 2002. Impacts of the C4 sedge Cyperus papyrus L. on carbon and water fluxes in an African wetland. Hydrobiologia 488: 107–113.

• Jones, M.B. & Muthuri, E.M., 1997. Standing biomass and carbon distribution in a papyrus (Cyperus papyrus L.) swamp on Lake Naivasha, Kenya. Journal of Tropical Ecology 13(3): 347–356.

• Kaggwa, R.C., Mulalelo, C.I., Denny, P. & Okurut, T.O., 2001. The impact of alum discharges on a natural tropical wetland in Uganda. Water Research 35(3): 795–807.

• Maclean, I.M.D., Tinch, R., Hassall, M. & Boar, R.R., 2003. Towards optimal use of tropical wetlands: an economic evaluation of goods derived from papyrus swamps in southwest Uganda. Environmental Change and Management Working Paper No 2003–10, Centre for Social and Economic Research into the Global Environment, University of East Anglia, Norwich, United Kingdom. 21 pp.

• Malaisse, F. & Parent, G., 1985. Edible wild vegetable products in the Zambezian woodland area: a nutritional and ecological approach. Ecology of Food and Nutrition 18: 43–82.

• Mena Lopez, S., 2002. Papyrus conservation around Lake Naivasha. MSc thesis. International Institute for Geo-information Science and Earth Observation, Enschede, Netherlands. 86 pp.

• Mnaya, B., Asaeda, T., Kiwango, Y. & Ayubu, E., 2007. Primary production in papyrus (Cyperus papyrus L.) of Rubondo Island, Lake Victoria, Tanzania. Wetlands Ecology and Management 15(4): 269–275.

• Muthuri, F., 1992. Plant products from freshwater wetlands. In: Crafter, S.A., Njuguna, S.G. & Howard, G.W. (Editors). Wetlands of Kenya. Proceedings of the KWWG Seminar on Wetlands of Kenya, National Museums of Kenya, Nairobi, Kenya, 3–5 July 1991. IUCN, Nairobi, Kenya. 183 pp.

• Muthuri, F.M & Kinyamario, J.I., 1989. Nutritive value of papyrus (Cyperus papyrus, Cyperaceae), a tropical emergent macrophyte. Economic Botany 43(1): 23–30.

• Owino, A.O. & Ryan, P.G., 2007. Recent papyrus swamp habitat loss and conservation implications in western Kenya. Wetlands Ecology and Management 15:1–12.

• Raponda-Walker, A. & Sillans, R., 1961. Les plantes utiles du Gabon. Paul Lechevalier, Paris, France. 614 pp.

• Saunders, M.J., Jones, M.B. & Kansiime, F., 2007. Carbon and water cycles in tropical papyrus wetlands. Wetlands Ecology and Management 15(6): 489–498.

• Simpson, D.A. & Inglis, C.A., 2001. Cyperaceae of economic, ethnobotanical and horticultural importance: a checklist. Kew Bulletin 56(2): 257–360.

• Weber, N.A., 1942. A biocoenose of papyrus heads (Cyperus papyrus). Ecology 23(1): 115–119.

Sources de l'illustration

• Akoègninou, A., van der Burg, W.J. & van der Maesen, L.J.G. (Editors), 2006. Flore analytique du Bénin. Backhuys Publishers, Leiden, Netherlands. 1034 pp.

Auteur(s)

• G. Vaughan

Museo Arqueológico de Tunja, UPTC, Avenida Central del Norte, Tunja, Boyacá, Colombia

Citation correcte de cet article

Vaughan, G., 2011. Cyperus papyrus L. [Internet] Fiche de PROTA4U. Brink, M. & Achigan-Dako, E.G. (Editeurs). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique tropicale), Wageningen, Pays Bas. <http://www.prota4u.org/search.asp>.

Consulté le 23 décembre 2024.

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