Guizotia abyssinica (PROTA) : Différence entre versions

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Ressources végétales de l'Afrique tropicale Introduction

Liste des espèces

Guizotia abyssinica (L.f.) Cass.

Protologue: Dict. Sci. Nat. 59 : 237, 248 (1829).

Famille: Asteraceae (Compositae)

Nombre de chromosomes: 2n = 30

Synonymes

Noms vernaculaires

Noug, niger, Guizotia oléifère (Fr). Niger seed, niger, ramtil (En). Níger, verbesina da India (Po).

Origine et répartition géographique

Le noug est originaire d’Ethiopie, et son ancêtre sauvage est probablement Guizotia schimperi Sch.Bip. Il a sans doute été domestiqué avant 3000 avant J.-C. sur les hautes terres d’Ethiopie, où il est encore cultivé comme oléagineux. De là, les marchands l’ont emporté en Inde avant l’ère chrétienne et c’est probablement à la même période qu’il s’est répandu dans d’autres pays d’Afrique de l’Est. De nos jours, le noug est cultivé sur de vastes territoires en Ethiopie, en Inde et au Népal, et à plus petite échelle dans certaines régions montagneuses d’Afrique orientale et australe, au Bangladesh, au Bhoutan et au Pakistan ainsi que dans les Antilles. Au XIX^e siècle, il était cultivé également en Europe où on le rencontre encore parfois, et il est produit actuellement à petite échelle aux Etats-Unis.

Usages

Le noug, tel qu’on l’appelle en Ethiopie, est une source appréciée d’huile comestible dans ce pays. Son nom anglais “niger seed” désigne aussi bien le fruit que la plante entière. En Ethiopie, c’est la première ressource en huile alimentaire dans la plupart des régions, et il représente environ la moitié de la production totale d’huile végétale. En Inde, c’est surtout un substitut à l’huile de sésame ou une denrée servant à l’allonger, et il ne contribue qu’à hauteur de 2% à la production nationale d’huile alimentaire. Les graines de noug entrent dans la préparation de chutneys, de condiments et de bouillies, on les mélange à des légumes secs pour confectionner des en-cas, et elles sont broyées pour en tirer de la farine et préparer des boissons. En Ethiopie, les graines légèrement torréfiées sont broyées avec du sel et mélangées avec des céréales grillées pour préparer des amuse-gueules qu’on appelle “litlit” et “chibito”, et que l’on présente au cours de cérémonies du café. Dans les pays occidentaux, la graine de noug est un important ingrédient des mélanges pour oiseaux. En dehors de son usage culinaire, l’huile sert à l’éclairage, en médecine et pour les cosmétiques, à fabriquer de la peinture et du savon et on l’utilise jusqu’à un certain point pour la lubrification. En médecine traditionnelle, l’huile est utilisée en contraception et pour traiter la syphilis. Un test destiné à l’identification du champignon Cryptococcus neoformans, responsable d’une maladie grave du cerveau, est mené sur un milieu d’agar-agar avec du noug. Des germes de noug mélangés avec de l’ail et du miel se prennent pour traiter la toux. On cultive la plante entière comme fourrage pour les moutons. Les bovins refusent de manger la plante verte, mais ils l’acceptent ensilée. En Ethiopie, la paille sert de combustible pour la cuisine. Le noug se cultive aussi comme engrais vert. Le tourteau de graines, qui a une digestibilité d’environ 70% in vitro, est le complément protéique le plus communément utilisé dans l’alimentation animale en Ethiopie.

Production et commerce international

Les statistiques de production de noug varient énormément. La production est concentrée en Ethiopie et en Inde qui, dans les années 1990, avaient une production annuelle cumulée d’environ 350 000 t. Au cours des dernières années, la production annuelle de noug a connu de grandes variations en Ethiopie : elle a été évaluée à 84 000 t en 2002, 85 000 t en 2003 et 114 000 t en 2004. Cette fluctuation est aussi à l’image de la variation des exportations (qui vont de zéro à 20 000 t par an) à destination de l’Europe (surtout l’Italie) et du Japon. La production de noug en Inde est en baisse ; évaluée à 200 000 t en 1990, elle était tombée à 120 000 t en 2000.

Propriétés

La composition du noug par 100 g (partie pour l’extraction de l’huile) est la suivante : eau 4,1–7,8 g, énergie 2033 kJ (483 kcal), protéines 17,0–17,7 g, lipides 31,9–36,2 g, glucides 34–40 g, fibres 13,4–13,6 g, Ca 400–540 mg, P 690–910 mg, β-carotène 0 mg, thiamine 0, 0–0,94 mg, riboflavine 0,3–0,9 mg, niacine 0,5–6,4 mg (Leung, Busson & Jardin, 1968). La teneur en huile varie de 25% à 45% du poids des graines pour les types non améliorés et de 50% à 60% pour les souches sélectionnées. En Ethiopie, la teneur moyenne en huile est de 45%.

Les principaux acides gras de l’huile de noug éthiopienne sont l’acide palmitique 7,6–8,7%, l’acide stéarique 5,6–7,5%, l’acide oléique 4,8–8,3% et l’acide linoléique 74,8–79,1%. L’acide palmitoléique, l’acide linolénique, l’acide arachidique, l’acide eicosénoïque, l’acide béhénique, l’acide érucique et l’acide lignocérique constituent les 2–3% restants. Le point de solidification de cette huile se situe entre –9°C et –15°C. Si l’huile éthiopienne contient plus de 70% d’acide linoléique, l’huile indienne n’en contient que 45–70%, mais en revanche 15–40% d’acide oléique. L’huile de noug est lentement siccative, elle est claire, jaune pâle, sans odeur ou avec un très léger parfum, et elle a une saveur de noisette.

Le tourteau contient par 100 g : eau 8,8 g, énergie 1475 kJ (352 kcal), protéines 21,7–23,2 g, lipides 4,9–6,9 g, fibres 24,6–28,9 g, Ca 123–681 mg, P 680–2353 mg (Leung, Busson & Jardin, 1968). Le tourteau issu de graines indiennes tend à avoir une teneur en protéines plus élevée et une teneur en fibres plus faible que celui des graines éthiopiennes. La composition en acides aminés des protéines est relativement équilibrée, mais les différents essais font ressortir une carence pour différents acides aminés. Les racines de noug contiennent un composé soluble dans l’eau qui a un effet allélopathique sur les monocotylédones, ce qui diminue la fréquence des adventices dans les cultures suivantes de la rotation.

Description

Plante herbacée annuelle érigée, trapue, atteignant 2 m de haut, lisse à légèrement scabre ; système racinaire bien développé, à racine pivotante et nombreuses racines latérales, surtout dans les 5 cm du haut ; tige cylindrique, creuse, atteignant 2 cm de diamètre, ramifiée, vert pâle, souvent tachetée ou mouchetée de violacé, jaunissant avec l’âge, poilue à poils blancs multicellulaires. Feuilles opposées, celles du haut parfois alternes, simples, sessiles et embrassant la moitié de la tige ; stipules absentes ; limbe lancéolé à étroitement ovale ou obovale, de 3–23 cm × 1–6 cm, base tronquée à cordée, apex effilé, bord entier à denté, cilié, couvert de poils doux sur les deux faces, généralement vert foncé mais nettement teinté de jaune chez les feuilles du bas. Inflorescence : capitule axillaire ou terminal, en coupe, de 1–3 cm de diamètre, disposé en cymes, entouré de bractées involucrales foliacées atteignant 3 cm de long et organisées en plusieurs rangées, celles de l’intérieur prenant graduellement l’aspect de paléoles entre les fleurs ; pédoncule atteignant 14 cm de long, densément poilu à proximité du capitule. Fleurs ligulées 6–15, femelles, à ligule obovale à rectangulaire, de 14–21 mm × 5–6 mm, à 3 dents, jaune vif, virant au jaune d’or avec l’âge, ovaire infère, de 4–4,5 mm de long, à 4 côtes longitudinales, style atteignant 7 mm de long, stigmate à 2 branches d’environ 2 mm de long ; fleurs du disque 40–60, bisexuées, à tube atteignant 5 mm de long, 5-lobées, jaunes à oranges ; étamines 5, anthères oranges, soudées, pourvues d’un appendice apical. Fruit : akène obovoïde à obconique de 3–6 mm × 1,5 mm, quadrangulaire, sans pappus, d’un noir brillant mais parfois marbré. Plantule à germination épigée.

Autres données botaniques

Le genre Guizotia comprend 6 ou 7 espèces, toutes originaires d’Afrique tropicale. Guizotia abyssinica est la seule espèce d’importance économique. Guizotia abyssinica s’apparente étroitement à Guizotia schimperi, que certains considèrent comme l’ancêtre de Guizotia abyssinica, mais en qui d’autres spécialistes voient une sous-espèce de Guizotia scabra (Vis.) Chiov.

Les pools génétiques éthiopiens et indiens de Guizotia abyssinica sont différents en raison d’un isolement géographique depuis longtemps, le pool éthiopien étant plus variable. Le noug indien fleurit et mûrit plus tôt, et le poids de ses graines est plus élevé. Les types cultivés en Ethiopie mûrissent plus tard, ils sont de plus grande taille et ont un rendement plus élevé. En Ethiopie, le noug est classé en trois types selon la longueur de la période de maturité : “abat noug”, un type à maturité tardive, cultivé sur les hautes terres pendant la principale saison des pluies (juin à décembre) ; “mesno noug”, un type de saison courte semé tard en saison (septembre) sur des terres détrempées et récolté en janvier ; et “bunegne noug”, un type des basses terres semé en juillet et récolté en octobre.

Croissance et développement

Les graines germent en quelques jours et les jeunes plantes prennent immédiatement un port érigé. Les premières pousses latérales se forment lorsque les plantes ont 6–8 feuilles et font environ 30 cm de haut. La plupart des types de noug sont des plantes de jours courts parmi lesquelles il n’existe que quelques plantes isolées insensibles à la longueur du jour. La longueur critique du jour est d’environ 12 heures. Par jours courts, la floraison débute environ 60 jours après la germination. La sensibilité à la photopériode est plus forte chez les cultivars éthiopiens que chez les cultivars indiens, alors que chez les plantes indiennes, l’induction florale a sans doute lieu plus tôt en cours de développement. On a observé que des jours courts un mois après le semis produisaient une induction complète chez les plantes indiennes mais aucune chez les plantes éthiopiennes. Chez ces dernières, l’induction a lieu 55–75 jours après le semis. Chez les cultivars éthiopiens, des températures élevées retardent la floraison, phénomène inconnu chez les cultivars indiens. Les fleurs sont pollinisées par les insectes, surtout les abeilles. Bien que le style des fleurs du disque soit recouvert de pollen à sa sortie, l’autofécondation est rare parce que le pollen ne couvre pas la partie réceptive du stigmate et que les plantes sont auto-incompatibles. En Ethiopie, chaque capitule fleurit pendant 8 jours environ ; un champ met à peu près 6 semaines pour achever sa floraison. Il s’écoule 45–55 jours de la floraison à la maturité. En Ethiopie, le noug met 120–180 jours à mûrir après la levée selon le cultivar, et 75–120 jours en Inde.

Ecologie

Le noug est une plante de jours courts adaptée à l’environnement tropical frais de moyenne altitude et des hautes terres d’Afrique orientale, mais il s’est adapté aux basses terres tropicales et subtropicales de l’Inde et au climat tempéré d’Europe. Il est cultivé à des altitudes qui vont de 500 m à bien au-dessus de 2500 m. En Ethiopie, les principales régions de production de noug se situent à 1600–2300 m d’altitude, où la moyenne des températures quotidiennes maximales est de 23°C et celle des minimales de 13°C pendant la saison des pluies. La température quotidienne moyenne optimale pour la production de noug est de 16–20°C. Au-dessus de 30°C, les taux de croissance et de floraison sont affectés négativement et la maturité est hâtée. Les températures nocturnes ne doivent pas tomber en dessous de 2°C. En Inde, on obtient les meilleurs rendements en dessous de 1000 m d’altitude, avec des températures de 18–23°C. Des précipitations de 1000–1300 mm sont optimales et 500 mm d’eau peuvent suffire, en fonction de leur répartition et du cultivar. Le noug n’est pas cultivé dans les zones de fortes précipitations où une croissance trop vigoureuse aurait un impact négatif sur la production de graines et d’huile ; des précipitations supérieures à 2000 mm peuvent se traduire par un rendement réduit.

Adapté à toutes sortes de sols, le noug préfère toutefois les limons argileux ou les limons sableux avec un pH de 5,2–7,3. Il est souvent cultivé sur des sols sableux pauvres, mais également sur des vertisols lourds. En Ethiopie, il est produit sur les argiles brun foncé de Gonder, les limons argileux brun rougeâtre de Gojam et Welega et les argiles limoneux de Shoa. Pendant la croissance végétative, le noug peut supporter les sols engorgés. Il est extrêmement résistant à un sol pauvre en oxygène, ce qu’expliquent le développement d’un aérenchyme et une capacité à former des racines respiratoires. Certaines sélections de noug sont modérément tolérantes au sel, mais la floraison peut être retardée par une salinité du sol plus élevée.

Multiplication et plantation

Le noug est multiplié par graines. Les graines bien séchées peuvent se conserver au sec sans précautions spéciales pendant au moins 4 ans sans perdre leur viabilité. Le poids de 1000 graines (akènes) est de 2–5 g. En Ethiopie, la principale saison de semis est mai–juillet, alors qu’en Inde le noug se sème en juin–août comme culture de saison des pluies ou en septembre–mi-novembre comme culture d’hiver. Un lit de semis bien plan, obtenu après 2 ou 3 préparations du sol, est essentiel pour garantir une profondeur homogène de semis des petites graines et par la suite une bonne levée uniforme. En Ethiopie, il est rare que le travail du sol soit fait correctement et il ressemble à celui qui est pratiqué pour la mise en place d’autres espèces à petites graines. Les densités de semis sont variables : 5–15 kg/ha en Ethiopie et 5–8 kg/ha en Inde. En Ethiopie, la tradition est de semer à la volée à raison de 10–15 kg/ha et de recouvrir les graines jusqu’à une profondeur de 1–3 cm. Pour le semis, on mélange parfois les graines à du sable afin d’assurer une répartition uniforme. On fait parfois appel à des semoirs mécaniques. Puis on herse pour recouvrir les semences. En culture pure, la distance entre les lignes oscille de 30–50 cm selon l’état du sol. En culture mixte, la densité de semis dépend de la superficie attribuée au noug, qui est habituellement de 20–25%. On l’associe couramment à des légumes secs, mil, sorgho, ricin, tournesol et sésame. Il est également semé au bord des champs, car le bétail n’y touche pas.

Pour la micropropagation, les hypocotyles, les cotylédons et les feuilles sont cultivés in vitro et les taux de survie des plantules régénérées sont de 70–98%.

Gestion

Dans la plupart des cas, le noug est indifférent à la culture qu’il suit dans la rotation, sauf s’il s’agit d’une autre culture de noug ou de maïs, qui ont une influence néfaste. Il se cultive aussi bien en association (généralement avec du sorgho, du maïs, du mil, du niébé, du soja ou des patates douces) qu’en culture pure. Une fois que les plantes sont établies, sa croissance est très rapide. Il est généralement nécessaire d’effectuer deux désherbages manuels, le premier lorsque la plante fait 10 cm de haut et le second avant l’apparition des boutons floraux, ou bien, lorsqu’il s’agit de semis en lignes, avant que le feuillage ne comble l’espace entre les lignes. Sa croissance dense et ses exsudats racinaires spécifiques permettent au noug de bien concurrencer les plantes adventices.

Traditionnellement, on n’applique pas directement d’engrais, mais le noug est cultivé sur la fertilité résiduelle du sol. En Ethiopie, la réponse du noug aux engrais est faible ; l’application d’engrais azotés et phosphatés (23 kg/ha de N et 10 kg/ha de P) ne semble rentable que en cas de semis retardé. En Inde, des quantités de 10–20 kg de N et 10–20 kg de P à l’ha sont recommandées au moment du semis, suivies d’une fumure azotée de surface de 10–20 kg/ha 30–35 jours après le semis. Une augmentation de rendement de 60% a été obtenue après une application de N, et de 40% avec une application de P, tous deux à la dose de 40 kg/ha. Le potassium n’a pas engendré d’effets significatifs. On utilise aussi du fumier (4–5 t/ha), parfois en association avec 10–20 kg de N/ha. Une incorporation de biomasse de niébé dans le sol a donné de bons résultats sur le noug en Inde.

Maladies et ravageurs

Le noug n’est pas sérieusement touché par les maladies ou les ravageurs. Des taches foliaires sont provoquées par Cercospora guizoticola et Alternaria spp. ; celles-ci vont également de pair avec une infection des tiges. On a signalé aussi une pourriture des racines due à Macrophomina phaseolina. Des infections secondaires de flétrissement bactérien (Pseudomonas spp.) se produisent de temps en temps. En Inde, la pourriture des racines par Phytophthora affecte parfois les semis.

Il arrive que des chenilles défoliatrices comme Spodoptera spp. attaquent le noug en Ethiopie et en Afrique de l’Est. La noctuelle (Helicoverpa armigera) peut faire des dégâts aux capitules et aux graines en cours de développement. Les pucerons (Macrosiphum spp.) sont courants, et les thrips (Frankliniella schultzei) infestent les fleurs de noug. Les autres ravageurs sont les mouches du noug (Eutretosoma spp. et Dioxyna sorercula), les méligèthes (Meligethes spp.), un charançon apionidé (Piezotrachelus spp.) et une mineuse des feuilles (Sphaeroderma guizotiae). La mouche du noug pond ses œufs dans les fleurs du disque et les larves détruisent les fleurs par la suite. Le méligèthe mange les grains de pollen, ce qui a un effet négatif sur la pollinisation. Des mesures de lutte contre les chenilles et autres insectes ravageurs ont été mises au point en Inde. Les oiseaux peuvent également endommager le noug au stade de la maturation.

La cuscute (Cuscuta campestris Yunck.), une adventice parasite, est responsable de sérieuses pertes en Ethiopie et en Inde. Le désherbage manuel et l’application d’herbicides (par ex. du chloroprophame, du propyzamide) sont efficaces.

Récolte

Comme les capitules du noug ne mûrissent pas tous au même moment et que l’égrenage peut réduire le rendement d’au moins 25%, il faut déterminer soigneusement le moment de la récolte. Le meilleur moment pour récolter est juste avant la maturité de la culture, environ 3 semaines après que soient tombés la moitié des fleurons. A ce stade, lorsque les feuilles du haut se mettent à virer du vert au jaune, les fruits sont jaune-brun et leur taux d’humidité est d’environ 45%. En Inde, la pratique est de récolter lorsque les feuilles sont sèches et quand les capitules virent au noir. Coupés à la faucille au niveau du sol, les pieds sont mis en bottes et empilés au champ pour sécher pendant quelques jours. Le battage est effectué au champ ou sur une aire de battage traditionnelle. En Inde, il se pratique essentiellement à la main. En Ethiopie, on emploie des bœufs, soit pour piétiner la récolte soit pour tirer un petit traîneau à dépiquer. Pour ne pas salir les graines, on se sert de bâches ou de feuilles de plastique. On peut adapter au noug de petites batteuses à pédales utilisées pour le riz. Avant le stockage, on procède au vannage des graines battues.

Rendement

En Ethiopie, le rendement en graines varie entre 200–500 kg/ha mais des rendements de 1000 kg/ha ont aussi été obtenus. Des cultivars améliorés, alliés à de meilleures pratiques agricoles, peuvent atteindre des rendements de 1000 kg/ha. En Inde, des rendements en graines de 250–400 kg/ha sont courants, mais ils atteignent 500–600 kg/ha lorsque le noug est cultivé dans des sols moyennement fertiles.

Traitement après récolte

Les graines sont conservées dans des sacs ou d’autres récipients. Il faut les protéger contre les ravageurs des greniers et les transporter aux sites de stockage en vrac dès que possible. Le taux d’humidité des graines stockées doit être inférieur à 8% pour empêcher les dégâts d’entreposage, surtout les moisissures. En Ethiopie, l’extraction de l’huile domestique est effectuée en écrasant les graines sèches en une fine poudre à laquelle on ajoute de l’eau chaude, en remuant jusqu’à ce que l’huile vienne flotter à la surface, et en récupérant ensuite l’huile à la louche. Mais la majeure partie de l’huile est traitée de nos jours dans de petits pressoirs à huile mécanisés. En Inde, l’extraction se fait traditionnellement avec un “ghanis” tiré par des bœufs, dans de petits moulins rotatifs ou des pressoirs hydrauliques ou à vis. La durée de conservation de l’huile extraite sur place est souvent insuffisante, mais un chauffage suivi d’un stockage dans des récipients hermétiques peut la prolonger.

Ressources génétiques

Les collections de ressources génétiques de noug les plus importantes sont détenues à l’Institute of Biodiversity Conservation (autrefois Plant Genetic Resources Center) d’Addis Abeba en Ethiopie (environ 1000 entrées), le All India Coordinated Research Project on Oilseeds de Jabalpur (560 entrées) et le India National Bureau of Plant Genetic Resources d’Akola (200 entrées). En Ethiopie, plusieurs centaines de variétés locales ont été caractérisées et enregistrées. L’adoption de cultivars améliorés au détriment des variétés locales n’est pas répandue en Ethiopie. En Inde, la collection de base de noug est maintenue à –20°C pour permettre sa conservation à long terme et à 4°C pour sa conservation à moyen terme. On ne pratique pas dans ce pays la conservation des collections de travail in vitro et in situ ; par contre, les collections sont maintenues et régénérées par croisements frère-sœur (pendant leur multiplication, les plantes d’une entrée sont isolées en groupe pour éviter leur croisement avec d’autres entrées) pour produire des stocks de semences viables.

Sélection

Les populations de noug en Ethiopie et en Inde sont très hétérogènes, ce qui est une indication du fort potentiel d’augmentation des rendements par la sélection, et il existe des programmes d’amélioration génétique dans les deux pays. En matière de taille de la plante et de précocité de floraison, on a trouvé une importante variation et une héritabilité élevée ; variation et héritabilité étaient moins importantes pour le nombre de ramifications, le nombre de capitules floraux, le poids de 1000 graines et le rendement par plante. Les objectifs de sélection pour le noug sont d’accroître les rendements en graines et la teneur en huile et de réduire l’égrenage. En suivant l’exemple du tournesol et du carthame, on a émis l’hypothèse que des types nains à capitule unique et à maturité uniforme devaient être mis au point pour atteindre le premier de ces objectifs. Il semble faisable d’augmenter la teneur en huile en raison de la variabilité génétique existante et exploitable en sélection. Etant donné que le noug est auto-incompatible, les sélectionneurs indiens et éthiopiens ont adopté des programmes d’amélioration des populations tels que la sélection massale et le croisement frère-sœur. Un protocole pour la modification génétique au moyen d’Agrobacterium tumefaciens a récemment été mis au point.

La production de noug en Ethiopie repose surtout sur les variétés-populations locales. Cinq cultivars améliorés ont été mis sur le marché par l’Ethiopian Research Organization (anciennement Institute of Agricultural Research) : ‘Sendafa’ (aujourd’hui obsolète) ; ‘Esete-1’ (1988) : moyennement précoce à tardif, à rendement élevé en graines et à forte teneur en huile ; ‘Fogera-1’ (1988) : semblable à ‘Esete-1’ par de nombreux aspects, mais à rendement en graines légèrement inférieur ; ‘Kuyu’ (1994) : précoce à moyennement précoce, à rendement élevé en graines et doté d’un bon niveau de résistance à de nombreux ravageurs et maladies communs ; et ‘Shambu-1’ (2002) : précoce, venant en deuxième place pour le rendement en graines (après ‘Kuyu’), à teneur en huile plus élevée que ‘Kuyu’ et doté d’un bon niveau de résistance à de nombreux ravageurs et maladies communs.

Les cultivars améliorés les plus connus en Inde sont : ‘Ootacamund’, ‘Deomali’, ‘Paiyur-1’, ‘IPG-76’ et ‘JNC-6’ ; aux Etats-Unis, ‘EarlyBird’ a été mis au point pour les Etats des Prairies du nord.

Perspectives

Bien que le noug soit produit principalement en Asie du Sud, en Ethiopie et dans d’autres pays d’Afrique, il est possible de le cultiver dans toutes les régions fraîches des tropiques et dans les zones tempérées. Il constitue une bonne tête de rotation pour de nombreuses cultures car les plantes qui le suivent sont peu infestées par les mauvaises herbes et profitent des grandes quantités de matière organique laissées dans le sol. Le semis et la récolte peuvent être mécanisés à l’aide d’équipements agricoles classiques. L’Ethiopie autant que l’Inde offrent d’excellentes ressources génétiques pour son amélioration. Le noug représente une excellente opportunité du fait que son marché est bien établi et significatif, et que les prix sont attractifs.

Références principales

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Autres références

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Sources de l'illustration

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Auteur(s)

• W. Bulcha

Ethiopian Institute of Agricultural Research, Holetta Research Center, P.O. Box 2003, Addis Ababa, Ethiopia

Consulté le 22 décembre 2024.

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