Pycnanthus angolensis (PROTA)

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Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb.


Protologue: Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 1 : 100 (1895).
Famille: Myristicaceae
Nombre de chromosomes: 2n = 38

Synonymes

Pycnanthus kombo (Baill.) Warb. (1897).

Noms vernaculaires

Ilomba, faux muscadier, arbre à suif (Fr). African nutmeg, boxboard (En). Menebantamo (Po). Mkungu mwitu (Sw).

Origine et répartition géographique

Pycnanthus angolensis se rencontre dans la zone forestière d’Afrique tropicale, depuis le Sénégal et la Guinée jusqu’en Angola, et en passant par la R.D. du Congo jusqu’en Ouganda, en Tanzanie et en Zambie.

Usages

Un corps gras jaune à brun rougeâtre, nommé “beurre de kombo” ou “suif d’Angola” est extrait de la graine. En Afrique de l’Ouest et en Afrique centrale, il revêt une grande importance dans la fabrication de savon et pour l’éclairage. Il n’est pas comestible. Les graines, qui ressemblent quelque peu à des noix de muscade (Myristica fragrans Houtt.), servent de chandelles. En Afrique centrale, les graines servent d’épice. Traditionnellement, le bois possède une grande valeur comme combustible et il est utilisé pour fabriquer des planches fendues, nommées “calabot” ou “caraboard” dans la zone côtière du Cameroun. Etant facile à travailler, il est utilisé pour fabriquer des bardeaux pour les toits et les murs des maisons locales, ainsi que des planches pour des huisseries de portes et fenêtres. Son fût long et droit rend cet arbre adapté à la fabrication de pirogues. Depuis la Seconde Guerre mondiale, il fournit un important bois d’œuvre pour l’âme de contreplaqué, du placage, des moulures, des garnitures intérieures, de la menuiserie intérieure, des parties de meubles et de la pâte à papier. En agroforesterie, Pycnanthus angolensis est conservé ou planté pour faire de l’ombre dans les plantations de café ou de cacao des basses terres humides du Cameroun et souvent, en Ouganda, dans les bananeraies. Les paysans camerounais considèrent qu’il est un bon indicateur de la fertilité des sols. En Ouganda, il a été planté comme arbre d’agrément.

Sur toute sa zone de répartition, des préparations variées d’écorce et, pour une moindre part, d’autres parties de l’arbre, ont un usage médicinal ; elles sont destinées à traiter les infections dermatologiques, particulièrement celles de la bouche. Des préparations à base d’écorce sont utilisées comme purgatif puissant, pour purifier le lait des mères allaitantes et pour traiter la toux et les douleurs de poitrine. Au Ghana, les décoctions d’écorce sont ingérées pour traiter l’anémie, en Côte d’Ivoire elles servent d’antidote et sont utilisées contre les ascites et la lèpre. Au Congo, l’écorce est utilisée pour traiter bon nombre de problèmes gynécologiques, de la stérilité à la gonorrhée. En Côte d’Ivoire, les macérations de racines mélangées avec des parties d’autres plantes sont bues pour traiter la schistosomose. A São Tomé, l’écorce est utilisée pour traiter le paludisme.

Production et commerce international

Aucune information n’est disponible sur le commerce du beurre de kombo. Le commerce du bois d’œuvre “ilomba” a débuté après la Seconde Guerre mondiale, en raison de l’augmentation de la demande en contreplaqué et de l’amélioration des techniques de conservation du bois. Ce bois a également servi de substitut de l’okoumé (Aucoumea klaineana Pierre). Le commerce de l’ilomba a augmenté de manière spectaculaire entre 1946 et 1959, passant de 100 à 5600 grumes. Le Gabon et le Cameroun en sont ainsi devenu les premiers gros exportateurs en 1952/1953, suivis par la Côte d’Ivoire en 1954 et le Congo en 1955. Pendant plusieurs années, l’ilomba comptait parmi les bois d’œuvre les plus valorisés d’Afrique centrale. Entre 1950 et 1960, la quantité de bois exporté se chiffrait pour le Gabon à 3000 m3 et pour le Cameroun à 278 000 m3. Depuis 1999, le Cameroun a interdit les exportations de grumes d’ilomba. Les exportations globales ont donc fortement chuté. En 2003, les exportations combinées de placage, de bois scié et de contreplaqué se sont chiffrées pour le Cameroun à 72 m3 et pour le Gabon à 816 m3. Les exportations en provenance du bassin du Congo ont chuté à 0,06% du bois d’œuvre total exporté, soit environ 3000 m3 en 2003. En 2001, 11 000 m3 de placage d’ilomba ont été exportés de Côte d’Ivoire à un prix moyen de US$ 240/m3, et 5000 m3 du Ghana à un prix moyen de US$ 351/m3. Les exportations de contreplaqué en provenance de Côte d’Ivoire se sont chiffrées en 2001 à 3000 m3 pour un prix moyen de US$ 329/m3 et celles en provenance du Ghana en 2002 ont atteint 1000 m3 pour un prix moyen de US$ 456/m3.

Propriétés

Les graines de Pycnanthus angolensis sont aromatiques, mais aucune information sur leurs composés volatils n’est disponible. Les graines produisent 45–70% d’une matière grasse solide, jaune à brun rougeâtre, nommée “beurre de kombo”, dont le goût est amer et qui est adaptée à la fabrication du savon et des chandelles. Les résidus sont utilisés comme engrais car ils sont impropres à l’alimentation animale. Le point de fusion de ce corps gras est de 51°C. La composition en acides gras du beurre de kombo est : acide laurique 5,5%, acide myristique 61,5%, acide palmitique 3,6%, acide myristoléique 23,6%, acide oléique 5,7%. Le beurre de kombo brut contient environ 20% d’acide kombique (un dérivé dihydroxyméthylphénylé de l’acide hexadécatétraénoïque) et d’acide sargaquinoïque (un dérivé de la quinone), ainsi que plusieurs dérivés de ces acides. Ces acides quinoniques terpénoïdes possèdent de prometteuses propriétés antioxydantes pour la pharmacologie, la cosmétologie et la stabilisation des plastiques. Ils ont également montré des effets hypoglycémiants chez les patients diabétiques.

L’écorce contient de l’acide dihydroguaiarétique qui a démontré une toxicité non sélective pour plusieurs lignées cellulaires tumorales humaines. Les extraits d’écorce ont également révélé la présence de flavonoïdes (2’-hydroxy-formononétine), de tanins et d’hétérosides à saponine, qui peuvent expliquer ces propriétés biologiques. Des quinones terpénoïdes qui ont montré des effets hypoglycémiants chez les diabétiques non insulino-dépendants et insulino-dépendants ont été extraites du tronc et des feuilles.

Le bois de cœur est blanchâtre à brun rosâtre, avec parfois des marques jaunâtres. Il est indistinctement démarqué de l’aubier. Le fil est généralement droit, le grain moyen à grossier. Le bois ne possède aucun reflet et, quand il est fraîchement scié, il dégage une odeur désagréable qui disparaît au séchage.

A 12% d’humidité, la densité est de 440–570 kg/m3. Le bois est assez difficile à sécher, il est prédisposé à l’effondrement, à la fente en bout et à la déformation. Une bonne ventilation est requise en cas de séchage à l’air. Le séchage en séchoir peut donner de bons résultats s’il est conduit avec soin. Les taux de retrait du bois vert au bois anhydre sont de 4,6% radialement et 8,4% tangentiellement. Le séchage de poutres de plus de 55 mm d’épaisseur est très difficile et il est recommandé d’effectuer un étuvage pendant 2 jours. A 12% de teneur en eau, le module de rupture est de 62–72 N/mm2, le module d’élasticité de 8300–12 000 N/mm2, la compression axiale de 38–39,5 N/mm2, le cisaillement de 5,4–8,9 N/mm2, le fendage de 13–24 N/mm et la dureté Janka de flanc de 2700–3400 N.

Le bois est facile à scier et à raboter à l’aide d’outils standard ; son effet désaffûtant est modéré. Il est difficile à polir. Le clouage et le vissage sont aisés et la tenue de la visserie est bonne. Le bois peut se tacher au contact des outils. Les opérations de déroulage et de tranchage sont aisées et produisent du placage et du contreplaqué de bonne qualité, mais il est recommandé de procéder à un étuvage en raison de la présence occasionnelle de nombreux petits points durs. Il se colle bien avec tous les types de colle. Il se peint bien, mais il est assez absorbant.

Ce bois n’est pas durable et il est sensible aux attaques de termites, de bostryches, de foreurs et de térébrants marins, mais il est perméable aux produits de conservation.

Description

Arbre sempervirent, monoïque ou dioïque, de taille moyenne à grande pouvant atteindre 25–35(–40) m de haut ; fût généralement droit et cylindrique, dépourvu de branches jusqu’à 15(–25) m, atteignant 120(–150) cm de diamètre, en général dépourvu de contreforts ; écorce externe brun grisâtre, avec un exsudat brun-orange ; cime petite, portant des branches à angle droit du fût ; ramilles minces, pendantes, densément couvertes de poils roux. Feuilles alternes distiques, simples et entières, sans stipules ; pétiole de 1–2 cm de long ; limbe oblong à oblong-lancéolé, de 7,5–30(–40) cm × 4,5–11(–16) cm, base cordée, apex acuminé, vert foncé sur le dessus, glauque sur le dessous, jeunes feuilles duveteuses à poils brun rougeâtre, mais glabrescentes, pennatinervé à 20–40 paires de nervures latérales. Inflorescence : panicule axillaire, souvent présente sur des branches dépourvues de feuilles, de 10–30 cm de long, garnie de poils roux, portant des fleurs en nombreux glomérules capités. Fleurs unisexuées, régulières, très petites, sessiles, à périanthe 3-lobé couvert de poils brun foncé ; fleurs mâles à 2–4 étamines, filets soudés en colonne ; fleurs femelles à ovaire supère sessile, 1-loculaire, à 2 stigmates sessiles. Fruit : drupe ellipsoïde à oblongue ou globuleuse, de 3–4,5 cm × 2–4 cm, en bouquets, orange jaunâtre une fois mûre, paroi du fruit assez dure et solide, épaisse de 2–10 mm, s’ouvrant longitudinalement en 2 valves, contenant 1 graine. Graines ellipsoïdes, aromatiques, de 1,5–3 cm × 1–1,5 cm, brun foncé, avec un arille rose à rouge, lacinié presque jusqu’à la base. Plantule à germination épigée, mais les cotylédons restent dans le tégument.

Autres données botaniques

Le genre Pycnanthus comprend 3–4 espèces, toutes présentes en Afrique. Pycnanthus angolensis est variable, particulièrement en ce qui concerne la pilosité des feuilles, la taille et la forme des fruits, et également la qualité du bois. Deux sous-espèces ont été différenciées : subsp. angolensis et subsp. schweinfurthii (Warb.) Verdc., cette dernière se rencontrant en R.D. du Congo et en Afrique de l’Est, mais probablement aussi plus à l’ouest ; elle diffère de subsp. angolensis par ses plus gros fruits, qui sont souvent plus globuleux et à paroi plus épaisse. Le bois de Cephalosphaera usambarensis (Warb.) Warb. et de plusieurs espèces américaines de Virola ressemble fortement à celui de Pycnanthus angolensis. Cephalosphaera usambarensis est limité aux zones orientales du Kenya et de la Tanzanie, où il est parfois utilisé comme bois d’œuvre.

Anatomie

Description anatomique du bois (codes IAWA pour les bois feuillus) :

  • Cernes de croissance : 2 : limites de cernes indistinctes ou absentes.
  • Vaisseaux : 5 : bois à pores disséminés ; 13 : perforations simples ; (14 : perforations scalariformes) ; (15 : perforations scalariformes avec 10 barreaux) ; 22 : ponctuations intervasculaires en quinconce ; 23 : ponctuations alternes (en quinconce) de forme polygonale ; 26 : ponctuations intervasculaires moyennes (7–10 μm) ; 27 : ponctuations intervasculaires grandes ( 10 μm) ; (31 : ponctuations radiovasculaires avec des aréoles très réduites à apparemment simples : ponctuations rondes ou anguleuses) ; 32 : ponctuations radiovasculaires avec des aréoles très réduites à apparemment simples : ponctuations horizontales (scalariformes) à verticales (en balafres) ; 42 : diamètre tangentiel moyen du lumen des vaisseaux 100–200 μm ; 46 : 5 vaisseaux par millimètre carré ; 47 : 5–20 vaisseaux par millimètre carré ; 56 : thylles fréquents.
  • Trachéides et fibres : 61 : fibres avec des ponctuations simples ou finement (étroitement) aréolées ; 66 : présence de fibres non cloisonnées ; (68 : fibres à parois très fines) ; 69 : fibres à parois fines à épaisses.
  • Parenchyme axial : 75 : parenchyme axial absent ou extrêmement rare ; 78 : parenchyme axial juxtavasculaire ; 93 : huit (5–8) cellules par file verticale ; 94 : plus de huit cellules par file verticale.
  • Rayons : 97 : rayons 1–3-sériés (larges de 1–3 cellules) ; 102 : hauteur des rayons > 1 mm ; 107 : rayons composés de cellules couchées avec 2 à 4 rangées terminales de cellules dressées et/ou carrées ; 108 : rayons composés de cellules couchées avec plus de 4 rangées terminales de cellules dressées et/ou carrées ; 109 : rayons composés de cellules couchées, carrées et dressées en mélange ; 115 : 4–12 rayons par mm.
  • Eléments sécrétoires et variantes cambiales : (132 : laticifères ou tubes à tanins).
  • Inclusions minérales : 152 : cristaux d’autres formes (généralement petits).

(M. Thiam, P. Détienne & E.A. Wheeler)

Croissance et développement

Les graines de Pycnanthus angolensis sont récalcitrantes. La germination dure 16–36 jours. Les cotylédons sont charnus et les deux premières feuilles qui apparaissent au bout de deux mois sont simples, opposées ou alternes, les feuilles suivantes étant alternes. Un système racinaire secondaire profond se développe au cours des sept premiers mois de croissance. Dans les peuplements naturels, de nombreuses plantules lèvent autour de l’arbre mère. Au cours de la première année, la hauteur de la tige atteint 20–30 cm et peut atteindre 50 cm la deuxième année. En Sierra Leone, il a été observé une augmentation annuelle moyenne du diamètre de 1,6–2,4 cm. En raison de son tronc long et droit, le rapport volume/tronc est plus élevé que chez la plupart des autres espèces d’arbres des forêts d’Afrique. Pycnanthus angolensis est sempervirent et, à toutes les latitudes de sa zone de répartition, la chute des feuilles et la vague de foliaison se produisent simultanément. La floraison est longue et dépend de l’emplacement de l’arbre. Au Cameroun, il fleurit en octobre–mai, les fleurs mâles et femelles se rencontrant sur des parties différentes du même arbre, et généralement aussi à des périodes différentes ; il fructifie en septembre–avril. La déhiscence se produit sur l’arbre ou l’infrutescence complète tombe avant la déhiscence.

Ecologie

Pycnanthus angolensis se rencontre en forêt sempervirente humide et d’altitude et en forêt semi-caducifoliée bénéficiant de précipitations supérieures à 1600 mm. Il est particulièrement abondant dans les anciennes jachères et les forêts secondaires, car son taux de recrutement naturel, suite aux perturbations du milieu forestier, est élevé. En Afrique australe, il se rencontre dans les ripisylves et les forêts marécageuses, cependant, en Afrique de l’Ouest, il ne se rencontre pas dans les marais. En Ouganda, on le trouve également dans les forêts galeries. Il se trouve le plus souvent en petits groupes ou en solitaire et il se régénère dans les trouées de petite ou moyenne taille des forêts. Son abondance augmente avec les précipitations, dont l’optimum se situe à environ 2000 mm/an ; à des précipitations supérieures à 2600 mm/an, sa fréquence décroît fortement. Il se rencontre parfois dans les régions où les précipitations ne sont que de 1300 mm avec 4–5 mois secs. Les semis sont très sensibles à la sécheresse. Pycnanthus angolensis est un arbre exigeant en lumière, typique de strates forestières dominantes, mais il peut tolérer un léger ombrage quand il est jeune. Il se rencontre jusqu’à 1200(–1400) m d’altitude. Pycnanthus angolensis tolère les sols lourds et légers, mais il est rare sur sols sableux, tandis que d’autres références signalent qu’il est fréquemment rencontré sur des sols pauvres.

Multiplication et plantation

Pycnanthus angolensis se multiplie par graines. Le nombre de graines par kg est d’environ 500. Les jeunes arbres brisés ou coupés recèpent facilement, mais un essai visant à la multiplication végétative par boutures de tiges s’est soldé par un échec. Les graines ne doivent pas être séchées, mais semées dès que possible en raison de leur courte viabilité. La germination est facile et, dans la mesure où sont apportés les soins adéquats, le taux de germination des graines fraîches peut atteindre 100%. Tremper les graines dans l’eau froide pendant 24 heures accélère la germination. Si les graines ne sont pas triées, le taux de germination est d’environ 50%. Les graines peuvent être semées directement au champ ou en pépinière de plein champ, de préférence dans des sachets de polyéthylène. Il est important de protéger les graines des rongeurs. Un mélange de sable et de terre arable (50/50) constitue un substrat adapté à la germination. Les semis forment rapidement une grande racine pivotante, dont le développement doit être vérifié en pépinière. Couper la racine pivotante quand elle a atteint une grande taille réduit fortement le taux de croissance de la plante. Il est conseillé de transplanter les semis au bout de 1–2 ans, quand ils ont atteint 30–50 cm de haut, au début de la saison des pluies. Il est recommandé de pratiquer un paillage léger. Autrefois, dans les basses terres humides du Cameroun, les paysans protégeaient ou transplantaient les semis récoltés dans la nature quand ils défrichaient de nouveaux champs. Pour améliorer la croissance, on peut appliquer du compost ou des engrais chimiques. En semis direct au champ, il est recommandé de semer 3–5 graines par trou et de ne conserver qu’une plante après la germination. L’espacement au champ était jadis de 4 m × 5 m, mais les dernières recommandations indiquent 9 m × 10 m (110 arbres/ha).

Gestion

La protection d’arbres sauvages de Pycnanthus angolensis a longtemps été pratiquée par les paysans dans les forêts humides des basses terres d’Afrique de l’Ouest et d’Afrique centrale. Dans les plantations, l’éclaircissage initial doit être effectué quand les arbres sont âgés d’environ 7 ans, afin de réduire la densité à 300–350 arbres/ha ; quand les arbres approchent l’âge de 12 ans, un second éclaircissage doit réduire la densité à 150–200 arbres/ha.

Maladies et ravageurs

Bien que ses feuilles soient souvent abîmées par de petits trous, aucune maladie ou aucun ravageur important n’a été détecté chez Pycnanthus angolensis, que ce soit dans la nature ou dans les plantations. D’un point de vue phytosanitaire, la sylviculture de l’espèce est très facile. Cependant, certaines attaques sporadiques d’insectes (Monochamus scabiosus, Mallodon downesi, Bryochaeta interrupta) et de champignons (Ophiostoma sp., Microthyriella sp.) ont été rapportées en Côte d’Ivoire, au Cameroun et au Gabon.

Récolte

Dans de bonnes plantations situées dans la zone de forêts sempervirentes, un diamètre exploitable de 50 cm est atteint quand les arbres sont âgés de 30 ans ; à 45 ans, le diamètre atteint 60 cm.

Rendement

Il existe peu d’informations sur le rendement en graines ; un arbre moyen peut produire 60–100 graines par an. Dans les plantations poussant correctement, l’accroissement annuel au bout de 15 ans est de 15 m3/ha/an, au bout de 30 ans il peut atteindre 10 m3/ha/an.

Traitement après récolte

Les grumes doivent subir un traitement de conservation et être transformées peu de temps après l’abattage pour éviter la décoloration due aux champignons et les dégâts occasionnés par les insectes. Les grumes flottent et se transportent par voie fluviale.

Ressources génétiques

En raison de sa large répartition et de sa présence dans les forêts secondaires, il existe peu de risques qu’il soit menacé d’érosion génétique. Aucun programme de conservation génétique n’est connu.

Sélection

En agroforesterie, Pycnanthus angolensis est l’une des espèces d’arbres de la forêt humide des basses terres d’Afrique de l’Ouest et d’Afrique centrale les plus importantes identifiées par le World Agroforestry Centre (ICRAF) pour un programme de domestication.

Perspectives

Pycnanthus angolensis est une plante médicinale importante dans les zones forestières humides. Il est traditionnellement protégé par les paysans lors des déboisements. De grandes quantités de bois d’œuvre ont jadis été exportées, mais les volumes ont fortement chuté récemment. Lors de ces dernières années, les exportations de placage et de contreplaqué ont été plus importantes. Il faudrait rechercher de nouveaux créneaux pour exploiter l’huile et les propriétés médicinales de cette plante. Toutefois, comme c’est une espèce à croissance assez rapide peu sensible aux maladies et aux ravageurs, Pycnanthus angolensis semble offrir de bonnes perspectives pour les plantations de bois d’œuvre et pour la gestion durable des forêts de production naturelles.

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Auteur(s)

  • P.-M. Mapongmetsem, Department of Biological Sciences, Faculty of Sciences, University of Ngaoundere, P.O. Box 454, Ngaoundere, Cameroon

Citation correcte de cet article

Mapongmetsem, P.-M., 2007. Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb. In: van der Vossen, H.A.M. & Mkamilo, G.S. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 6 mars 2025.


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