Domestication des plantes (Chauvet)

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La domestication des plantes
Michel Chauvet
(Université d'été INRA, Thonon-les-Bains, 1996)


Introduction

Les plantes cultivées ont toujours étonné les hommes par leur étrangeté et la profusion de leurs formes et de leurs couleurs. Dans la plupart des civilisations, elles ne pouvaient être que le don des dieux. Von Humboldt est probablement le premier auteur à s'être posé la question de leur origine dans son Essai sur la géographie des plantes de 1807. Mais c'était pour constater l'ignorance de ses contemporains. Il a fallu attendre Alphonse de Candolle et son œuvre magistrale, L'origine des plantes cultivées (1882), où il rassemblait tous les indices disponibles à son époque, qu'ils proviennent de la botanique et de la biogéographie ou encore de l'histoire, de l'archéologie et de la philologie. On lui doit par exemple d’avoir prouvé l’origine américaine des haricots Phaseolus, alors que leurs noms européens remontent au latin ou au grec, ainsi que du maïs, alors que les premiers croniqueurs l’avaient observé dans le monde entier moins d’un siècle après 1492.

Depuis de Candolle, les inventaires botaniques allaient apporter une masse de renseignements, mais il aura fallu attendre 1906 pour qu’une plante aussi importante que le blé sauvage tétraploïde, Triticum dicoccoides, soit découvert en Palestine, alors qu’il y est commun dans certaines régions, et qu’il ressemble à ses descendants cultivés, l’amidonnier et le blé dur.

Mais c’est la génétique, et particulièrement la cytogénétique, qui allait permettre de mettre en évidence les relations entre les formes cultivées et leurs cousins et ancêtres sauvages, surmontant l’obstacle de leur divergence phénotypique. La tâche n’est pas facile, comme le montre la durée des controverses sur l’origine du maïs, pour lequel il a fallu attendre les années 1970 pour être quasiment sûr qu’il est bien originaire du Mexique (et non du Pérou), et que son ancêtre direct est un téosinte endémique, appelé maintenant Zea mays subsp. mexicana. Il est vrai que la différence de port de la plante et de forme de l’épi femelle est telle que l’on se demande encore comment la transformation a pu se produire.

De nos jours, la génétique moléculaire apporte de nouveaux outils, qui permettent d’affiner les recherches, et mettent par exemple en évidence que la domestication a pu se produire à plusieurs reprises en des lieux différents. Mais les recherches ne font que commencer pour bien des plantes “ mineures ”.

La puissance de l’approche biologique a pu reléguer un moment l’intérêt des approches issues des sciences humaines qui avaient tant servi à de Candolle. Mais si la biologie explique les mécanismes qui transforment une plante sauvage en plante domestique, c’est bien l’homme avec ses pratiques, ses savoir-faire, ses croyances et ses préférences culturelles qui a modelé les plantes cultivées. On a affaire à un processus évolutif complexe, qu’il convient d’envisager dans toutes ses dimensions, et qui est toujours à l’œuvre.

La domestication comme processus biologique

Les plantes domestiques diffèrent des plantes sauvages par un ensemble de caractères que l’on rassemble sous le nom de syndrome de domestication. Ces caractères ne sont pas nécessairement tous présents pour chaque espèce, mais la présence de plusieurs d’entre eux permet d’affirmer qu’il y a eu domestication. La génétique a montré que dans de nombreux cas, ces caractères ont un déterminisme simple, reposant sur un ou deux gènes.

La suppression des mécanismes de dispersion des graines est l’un des caractères les plus importants. Chez les céréales sauvages, l’épi est fragile, ce qui permet aux épillets de se séparer et de se disperser. Par contre, les céréales cultivées ont un épi solide, ce qui permet à l’homme de récolter sans que toute la production tombe au sol. De même, les crucifères dont on récolte les graines ont des fruits indéhiscents. Les pommes de terre cultivées ont des stolons plus courts que les formes sauvages.

La perte de dormance des graines est également une caractéristique de nombreuses plantes domestiques, alors que les plantes sauvages produisent souvent des graines de dormance variable, ce qui représente une stratégie adaptative d’étalement des risques. La prise en charge de la reproduction des plantes par l’homme peut aller bien plus loin, avec la disparition pure et simple de la multiplication sexuée, le relais étant pris par des modes de reproduction végétative naturels (tubercules, rejets...) ou artificiels (bouturage, greffage...). C’est le cas des plantes à fruits aspermes (banane, agrumes...).

Parmi les caractères perceptibles par le consommateur, il faut bien sûr mentionner l’hypertrophie des organes utilisés, qu’il s’agisse de graines, de fruits, de racines, de feuilles. On constate aussi des changements biochimiques, avec la perte de composés toxiques ou désagréables. Beaucoup de cucurbitacées sauvages ont une chair très amère, et étaient utilisées pour leurs graines. Il a fallu la sélection de formes douces pour qu’on en consomme la chair. Cela dit, pendant des millénaires, les hommes ont préféré cultiver des formes toxiques (cas du manioc, de certains haricots) qui présentaient l’avantage de ne pas être mangées par les animaux, mais qu’ils savaient détoxifier par des préparations culinaires complexes.

Les plantes domestiques peuvent se distinguer par leur port. Les haricots et les pois sauvages ont un port indéterminé, et se comportent comme des lianes, alors que l’on préfère souvent cultiver des formes naines, à port déterminé. Le système de reproduction varie également, certaines plantes domestiques étant autogames alors que leur ancêtre sauvage est allogame. Certains changements physiologiques comme la neutralité à la longueur du jour ont permis à certaines espèces de se répandre dans le monde entier.

Enfin, l’élévation du niveau de ploïdie a joué un rôle essentiel. La création de nouvelles espèces par doublement des chromosomes chez des hybrides interspécifiques (amphiploïdisation) est à l’origine de nos principales plantes cultivées (blés, Brassica, pomme de terre...).

La domestication comme processus social et technique

Les plantes cultivées continuent de subir les pressions de sélection naturelles, mais l’homme y a ajouté des pressions de sélection anthropiques. On a tendance à exalter le savoir-faire et le sens de l’observation des paysans et des jardiniers qui ont “ su ” repérer les formes les plus performantes. Cela est vrai dans de nombreux cas, mais il faut insister sur le fait que la sélection consciente et délibérée n’est pas toujours nécessaire, et que les paysans ont bien souvent exercé des pressions de sélection inconscientes, qui sont le simple résultat de leurs pratiques culturales. La récolte des céréales à la faucille par exemple explique à elle seule le passage d’épis fragiles à des épis solides, alors que la récolte au panier ne le permet pas. Le transport de plantes déjà domestiques dans de nouvelles régions a permis de les mettre en contact avec de nouvelles espèces sauvages, qui ont pu élargir leur base génétique. Le blé hexaploïde (Triticum aestivum) est ainsi apparu quand des cultures de blé tétraploïde (Triticum turgidum) originaire du Croissant fertile sont arrivées dans les contreforts du Caucase, où elles ont rencontré un Aegilops sauvage. Les hybrides ainsi créés ont pu se répandre dans de nouvelles zones écologiques plus au nord, avec le succès que l’on sait.

La domestication a pris des formes très différentes suivant les espèces et les milieux. On observe de nombreuses situations intermédiaires, qui montrent qu’il s’agit d’un processus, et non d’un évènement unique. Le simple fait de s’abstenir de couper les arbres d’une espèce jugée intéressante contribue à augmenter la fréquence de cette espèce, et celles de certains types au sein de l’espèce. De nombreux arbres fruitiers ont été ainsi favorisés par l’homme sans qu’il y ait vraiment de culture. Les bergers pouvaient aussi greffer des formes à fruits plus gros ou plus sucrés sur des arbres sauvages.

La récolte des ignames sauvages suppose que l’on retourne le sol, ce qui l’ameublit et a le même effet qu’une pratique culturale. Comme la coutume est de laisser en terre un morceau de tubercule, on trouve une situation qui ressemble à la culture.

Dans d’autres cas, on se contente d’aménager le milieu pour favoriser la plante récoltée. Il est alors difficile de dire à quel stade on passe de la cueillette à la culture.

Cela dit, l’homme a pratiqué une sélection massale empirique chaque fois que la plante s’y prêtait. Il laissait monter à graines ses plus beaux légumes, mettait de côté les plus beaux épis de maïs ou de mil pour les ressemer. Mais il faut se garder de toujours attribuer à nos ancêtres un mode de raisonnement “ rationnel ” au sens que nous donnons aujourd’hui à ce terme. Les pratiques de choix des géniteurs peuvent avoir des conséquences génétiques efficaces alors même que leur sens est ailleurs. Il en est ainsi du choix des couleurs des haricots, ou du riz, qui obéit à des rites religieux, ou entre dans une vision du monde où chaque couleur fait sens. L’homme a ainsi entretenu et accru la diversité génétique de ses plantes cultivées.

Ces pratiques de sélection empirique étaient limitées par l’ignorance de la sexualité des plantes. Dans l’Antiquité méditerranéenne, la seule plante connue pour être sexuée depuis les Babyloniens est le palmier-dattier, qui avait de ce fait un statut intermédiaire entre la plante et l’animal. Il faudra attendre le XVIIIe siècle en Europe pour découvrir la pollinisation, et commencer à pratiquer des hybridations, même si l’on connaît des pratiques qui revenaient à favoriser la pollinisation.

Au début du XIXe siècle, des collections importantes sont constituées, et permettent de comparer de façon rationnelle les variétés existantes. Une famille de marchands grainiers, les Vilmorin, commence ainsi à diffuser des variétés d’élite de blé, en pratiquant la sélection généalogique. Le XIXe siècle a été appelé à juste titre le siècle des hybrideurs. C’est d’ailleurs à l’un de ces hybrideurs, Gregor Mendel, que l’on doit les premières lois de la génétique.

Avec l’essor de la génétique au XXe siècle, les chercheurs s’efforcent de classer les plantes cultivées en fonction de leur nombre de chromosomes et de leurs possibilités de croisements. On se rend alors compte que les innombrables petites “ espèces ” que l’on avait dénommées sur la base de différences morphologiques souvent spectaculaires peuvent en fait s’organiser au sein de quelques espèces biologiques, isolées les unes des autres, mais fonctionnant chacune comme de vastes ensembles où la diversité peut se recombiner à l’infini.

Centres d'origine et de diversité

Nikolaj Vavilov est le premier chercheur à avoir pu réaliser des prospections dans la plupart des continents, et à avoir rassemblé des collections inégalées de variétés de plantes cultivées. Dès 1926, il développait au Congrès international de génétique de Berlin sa théorie des centres d'origine. Sa méthode consistait à identifier les variétés des principales espèces cultivées sur des critères morphologiques, cytologiques, génétiques, de résistance aux maladies et d'adaptation à l'environnement. Ces variétés étaient ensuite localisées sur une carte. Les zones qui offraient la plus grande concentration de points étaient les centres d'origine. Vavilov concluait que les centres d'origine étaient caractérisés par une grande diversité et des allèles dominants. Par contre, à la périphérie, la diversité diminuait et la fréquence des allèles récessifs augmentait, à cause de l'isolement géographique et de la dérive génétique. Vavilov admettait aussi l'existence de centres de gènes secondaires.

Dans sa conception, les centres d'origine étaient également des berceaux de l'agriculture, où celle-ci serait apparue indépendamment, ce qui se traduit par des différences dans les méthodes de culture, les outils et les animaux domestiqués.

Les conceptions de Vavilov n'ont cessé d'évoluer au fur et à mesure qu'il accumulait des données, et certaines de ses idées n'ont pu être vérifiées, comme celle de la fréquence élevée d'allèles dominants dans les centres d'origine. Par ailleurs, on préfère maintenant parler de centres de diversité, car ces derniers ne sont pas toujours les zones d'origine des espèces sauvages. Enfin, certaines plantes ont des centres de diversité qui leur sont propres et cadrent mal avec la notion de centres conçus comme des zones de superficie limitée. Afin d'en tenir compte, Zukovskij (1968) préfère parler de mégacentres, qui finissent par couvrir le monde entier, ce qui fait perdre l'intérêt de l'exercice (pour plus de détails sur les conceptions des divers auteurs, on pourra consulter Zeven et De Wet, 1982).

Harlan (1971; 1987) enfin a proposé une classification plus élaborée, qui distingue trois centres où l'agriculture serait d'abord apparue, et trois non-centres (à cause de leur grande superficie) où elle se serait diffusée ensuite. Les centres et les non-centres pourraient, selon Harlan, avoir échangé des idées, des techniques et des variétés.

La domestication comme processus historique

En fait, il faut bien se rendre compte que la diversité des plantes cultivées dépend de l'ancienneté de la pratique de l'agriculture dans les diverses régions, et qu'en échange, l'agriculture a pu apparaître plus facilement dans les régions dotées de zones écologiques variées, des écotones, ce qui favorise la diversité. A chaque étape de leurs pérégrinations, les plantes cultivées ont pu susciter l'intérêt des groupes humains ; il suffit alors de trois ou cinq siècles pour que l'on puisse parler d'un nouveau centre de diversification. L'Italie a joué ce rôle pour de nombreux fruits et légumes, dont la tomate et les choux.

Dans les pérégrinations des plantes cultivées, il est remarquable de constater l’apparition de types spécialisés pour de nouveaux usages. On a déjà cité les cucurbitacées domestiquées pour leurs graines, puis utilisées pour leur chair. De même, de nombreuses crucifères ont d’abord été cultivées comme oléagineux, puis comme légumes (navette, roquette, cresson alénois). A partir de la navette oléagineuse, les Européens ont créé les navets à grosse racine, alors que les Chinois sélectionnaient des légumes-feuilles, les choux chinois. La betterave n’était au départ qu’un légume-feuille (la bette épinard) avant d’évoluer en betterave fourragère vers l’an Mil, puis en betterave sucrière au XIXe siècle. L’exemple le plus spectaculaire de diversification reste le chou européen, où l’on consomme des feuilles (chou frisé, chou pommé), des inflorescences (chou-fleur, brocoli), des tiges (chou-rave) ou des bourgeons (chou de Bruxelles).

Avant l’expansion du commerce d’expédition, qui date des débuts du chemin de fer au XIXe siècle, les variétés cultivées étient liées à des régions et à des usages bien précis. On peut vraiment dire que ces variétés étaient le produit de l'interaction de la diversité génétique avec la diversité des terroirs et des sociétés. De ce point de vue, l’Italie est resté jusqu’à aujourd’hui un véritable conservatoire de la diversité des fruits et légumes, chaque ville ayant ses propres variétés de chou-fleur, de chicorée ou de courge.

L’évolution des plantes cultivées ne se limite pas à la diversification du stock initial d’espèces domestiquées. Vavilov a également développé le concept de plantes cultivées secondaires, qui sont d'abord apparues comme mauvaises herbes dans les champs. Les hommes les ont ainsi cultivées malgré eux avant de les adopter comme plantes cultivées. C’est le cas du seigle et de l'avoine. Pline l’Ancien remarquait que dans certaines régions, le blé dégénérait en avoine ; autrement dit, la mauvaise herbe l’emportait sur la plante cultivée.

Si céréales, oléagineux et légumes secs font partie des plantes domestiques les plus anciennes, la cueillette a longtemps suffi à l’approvisionnement en fruits et légumes. De nombreuses espèces fruitières tropicales sont encore dans un état plus ou moins sauvage, et on peut suivre à l’époque historique la domestication de nos légumes. Le cresson de fontaine et la mâche datent du XVIIe siècle. Tout récemment, les Italiens se sont mis à cultiver de nouveaux types de roquette du genre Diplotaxis, à une époque où l’on se soucie de la disparition des légumes anciens.

La domestication au présent

De nos jours, la situation est contrastée. Nos moyens scientifiques et techniques nous permettent de faire un véritable saut qualitatif dans la connaissance. Avec les marqueurs biochimiques et moléculaires et l’analyse des génomes, on peut reconstituer de manière fine l’évolution génétique des plantes cultivées, et par exemple mettre en évidence que certaines plantes ont pu être domestiquées de façon indépendante en plusieurs endroits. C'est le cas des races indienne et japonaise de riz (Oryza sativa), et probablement du haricot (Phaseolus vulgaris), qui aurait été domestiqué au moins dans deux régions différentes d'Amérique. Le génie génétique permet de mobiliser des pools génétiques de plus en plus larges pour créer les variétés performantes dont a besoin l’agriculture moderne. Mais le niveau même de performance de ces variétés entraîne la disparition rapide des variétés traditionnelles, et les espèces peu étudiées résistent de moins en moins à la concurrence.

On continue cependant à domestiquer des plantes. C’est le cas du riz sauvage Zizania aquatica, récolté traditionnellement par les Indiens d’Amérique du Nord, et très apprécié aux Etats-Unis, où c’était un produit de luxe. Par croisement avec une espèce endémique et menacée du Texas, Zizania texana, des formes non égrenantes ont été obtenues dans les années 1960, qui permettent la culture et la récolte mécanique. Nous voyons maintenant ses longs grains noirs dans nos supermarchés.

L’homme a également continué de créer de nouvelles espèces par amphiploïdisation. C’est le cas du triticale, hybride intergénérique entre blé et seigle. Mais pour cela, il a fallu plus d’un demi-siècle, puisque les premiers hybrides datent de la fin du XIXe siècle. Mais c’est à partir des années 1940 que la découverte des propriétés polyploïdisantes de la colchicine et la mise au point des cultures d’embryons ont permis de produire en quantité des polyploïdes fertiles. Ces triticales "primaires" restaient instables et avaient des performances inférieures à leurs parents. Il a fallu un long travail de recombinaisons pour qu’apparaissent dans les années 1960 les premiers cultivars performants en Europe et au Mexique. Et il faudra encore longtemps avant que cette nouvelle céréale soit bien acceptée et développe toutes ses potentialités.

Au travers de ces deux exemples, on voit que nos moyens modernes élargissent considérablement le champ du possible. Certaines espèces peuvent bénéficier de créneaux de marché particulier. Mais la plupart devront pour s’implanter atteindre d’emblée le même niveau de performance et de fiabilité que les espèces les plus avancées. Ce type de recherches à long terme et au résultat aléatoire reposait jusqu’à maintenant sur la recherche publique. L’avenir dira si des entreprises privées sont à même d’y contribuer.

Pour conclure, l'évolution des plantes cultivées représente un long processus historique, qui s'inscrit dans l'histoire des hommes. A chaque période de notre histoire, nous avons effectué des choix dans la gamme disponible. Ces choix obéissaient souvent à des contraintes fortes, et il est légitime et normal de délaisser des espèces au bénéfice des meilleures. Mais dans le contexte de la mondialisation, nos choix devront être réfléchis, car il n’y a plus de régions "traditionnelles" qui tiennent lieu de réservoirs de diversité génétique. Chaque fois que nous abandonnons des variétés et surtout des espèces, ce sont autant d’options que nous éliminons, et qui risquent un jour de nous faire défaut pour des besoins aujourd’hui imprévisibles. Une gestion raisonnée de nos ressources génétiques est à cet égard une application de plus du principe de responsabilité qui doit nous guider vis-à-vis de la biosphère.

Références

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